東アジア人とデニソワ人の間の遺伝子交換の謎が青海チベット高原の洞窟で解明された

制作：中国科学普及協会

著者: 牛長泰 (中国科学院南京地質古生物学研究所博士)

プロデューサー: 中国科学博覧会

編集者注：生命科学の最新の謎を解くために、中国科学普及の最先端技術プロジェクトは「生命の新知識」と題する一連の記事を立ち上げ、独自の視点から生命現象を解釈し、生物学の謎を明らかにしました。人生の世界を探求し、無限の可能性を探求しましょう。

2014年にネイチャー誌に掲載された研究によると、チベット人が高原環境に適応するのに役立つEPAS1遺伝子の変異は、デニソワ人から受け継がれた可能性が高いことが判明した。少数の漢民族にも同様の変異が見られることから、チベット人や漢民族を含む東アジア人の祖先はデニソワ人と遺伝子交流があり、デニソワ人からEPAS1遺伝子変異を獲得した可能性が高いと考えられます。チベット人の祖先が青海チベット高原に到着した後、低酸素濃度による自然淘汰により、デニソワ人型のEPAS1遺伝子変異がチベット人の間で急速に広がり、高原環境への適応に成功した。

しかし、東アジア人とデニソワ人の間の遺伝子の交換はいつ、どこで起こったのでしょうか?デニソワ人は本当に青海・チベット高原で生活する能力を持っていたのでしょうか？

中国の古人類学者と考古学者は、青海チベット高原の白石崖洞窟でその答えを発見した。

魔法の白石崖 - 青海チベット高原のデニソワ人の旧居

甘粛省甘南チベット族自治州夏河県のほぼ北に位置する白石崖洞窟は、チベット仏教寺院白石崖寺の学問の洞窟であり、多くの信者や僧侶が巡礼や修行のためにここにやって来ます。同時に、ここの景色は美しく、多くの観光客が訪れます。

白石窟入口

（画像出典：参考文献9）

1980年、夏河の地元のラマ僧が白石崖洞窟で修行中に人間の下顎の化石を発見した。この化石は多くの人の手を経て、最終的に院士の陳法虎氏の手に渡りました。

夏河1号化石。下顎の右側とその上の2本の臼歯を含む。

（写真提供：張東柱教授）

この化石を入手した後、陳法虎氏のチームは3つの疑問に直面した。1つ目は化石が発見された場所、2つ目は化石の年代、3つ目は化石が古代人類のどの種のものであったかである。

2010年以来、陳法虎氏は蘭州大学の環境考古学チームを率いて夏河地域全体を調査し、化石の起源を解明しようと努めてきた。 6年間の調査を経て、2016年についに白石崖洞窟で石器や動物の骨の化石が発見され、この洞窟に先史時代の人類が住んでいたことが確認された。同時に、周囲の十数ヶ所の洞窟と比較することで、白石崖が古代人類が住むのに最も適した場所であると判断した。しかし、洞窟の特殊性のため、蘭州大学のチームが洞窟内の発掘作業を開始できたのは2018年12月になってからだった。

しかし、この研究が緊急であったにもかかわらず、2年目の2019年5月2日、陳法虎院士と張東菊教授が率いる国際科学研究チームが、白石崖カルスト洞窟の人類化石の年代学と古タンパク質分析に関する論文をネイチャー誌に発表した。

研究では、下顎に巻き付いている炭酸塩団塊のウラン系列年代測定分析を実施し、化石が16万年前に形成されたことを発見した。これに先立ち、青海・チベット高原で発見された人類の活動に関する最古の記録は、わずか4万年前のものでした。この化石の発見により、その記録は12万年前進した。この化石の古代プロテオーム分析により、そのアミノ酸配列はアルタイ山脈のデニソワ洞窟のデニソワ人のものに最も近いことが判明した。つまり、この化石に代表される古代人類、夏河人もまたデニソワ人であった可能性が高いということだ。これはまた、デニソワ人が現代人類が到着する何万年も前に青海・チベット高原に到着し、そこの低酸素環境に適応できたことを証明している。

しかし、夏河人はタンパク質中のアミノ酸変異によってのみデニソワ人と結び付けられており、古代DNAの証拠が不足しており、夏河人の化石が発見された地層も不明であるため、一部の学者は夏河人がデニソワ人であるかどうか、また白石崖洞窟でデニソワ人の活動があったかどうかについて依然として疑問を抱いている。

2020年10月30日、サイエンス誌に掲載された別の研究により、こうした疑問は完全に払拭されました。

張東菊氏が率いる蘭州大学の環境考古学チームは、中国科学院古脊椎動物学・古人類学研究所の傅喬米研究員と協力し、白石窟の堆積物を層別化して年代測定し、白石窟堆積物の年代枠組みを確立した。また、これらの堆積物から古代DNAを抽出し、多くの哺乳類と古代人類のミトコンドリアDNAを発見した。そのうち、古代人の DNA は約 10 万年前、6 万年前、おそらくは 4 万 5 千年前に遡る堆積物から生成されたものです。過去に発見された古代人のDNAと比較したところ、これらの古代人のDNAは、8万～5万年前のアルタイ山脈のデニソワ洞窟にいた後期デニソワ人のミトコンドリアDNAに最も類似していた。これらの発見は、デニソワ人が白石崖洞窟に住んでいたことを証明するだけでなく、彼らの生活期間が16万年前から約4万5000年前まで続いた可能性があることも証明している。

これまでのところ、デニソワ人が白石窟を拠点として利用し、青海・チベット高原の北東端に10万年以上住んでいたことはすでにわかっています。それで、彼らは長い間生き延びるためにどのような資源に頼っていたのでしょうか?

チベット高原におけるデニソワ人の生活

実際、2018年と2019年の発掘作業の時点で、研究者らは白石崖の厚さ3メートルの文化堆積層で数千の動物骨化石と数万個の石器を発見していた。堆積物の特徴からも、洞窟内の堆積物はかき乱されずにそのままの状態で堆積していたことが分かり、これらの動物の骨はデニソワ人によって残された可能性が高いことが分かります。

動物に関する予備的な考古学的発見により、これらの動物には、カモシカ、キツネ、マーモットなどの小型および中型の動物、およびサイ、バイソン、ハイエナなどの大型および中型の動物が含まれていることがわかっています。彼らの骨はひどく壊れており、人間が切り刻んだり焼いたりした痕跡が残っており、デニソワ人がかつてこれらの動物を使用していたことを証明しています。

2024年7月3日、蘭州大学資源環境学院の張冬菊教授と中国科学院チベット高原研究所の陳法虎院士が共同で蘭州大学旧石器時代環境考古学チームを率い、海外の研究機関数社と協力し、白石崖洞窟におけるより詳しい動物考古学と古代プロテオームの研究成果をネイチャー誌に共同発表し、新たなデニソワ人の化石を発見した。この研究では、動物の骨の化石2,567個について動物考古学的調査が行われ、これらの動物の化石が属する生物種の特定や、化石に残された人間の利用の痕跡の特定などが行われた。そのうち2005個の動物骨が分類・同定され、1857個の骨が古プロテオーム解析にかけられました。これらの骨片からは、20種を超える脊椎動物が特定されました。その中には、ブルーシープ、アルガリ、野生ヤク、アカシカ、チベットアンテロープ、ジャコウジカ、野生馬、ケブカサイなどの大型および中型の草食動物、そしてブチハイエナ、ヒョウ、イタチ、カシテン、オオカミ、チベットキツネなどの肉食動物、キジ、イヌワシ、ウズラなどの鳥類、さらにプラトーウサギ、ナキウサギ、溝歯ムササビ、マーモット、野ネズミ、ヤマアラシ、甘粛ゾコルなどの小型哺乳類が含まれていました。絶滅したケブカサイと最後のブチハイエナを除いて、これらの動物のほとんどは現在でも青海・チベット高原に生息しています。

これらの動物は、青海・チベット高原のデニソワ人の生活環境も反映しています。動物の骨の大部分はチベットカモシカ、野生ヤク、野生馬のものであり、白石崖洞窟があるガンガ盆地は主に草原環境であったことを示している。同時に、アカシカ、ジャコウジカ、ムササビ、ヤマアラシの出現は、小規模な森林低木環境の存在を示しています。動物骨の組み合わせが反映する環境は、現在白石崖洞窟があるガンガ盆地の環境とあまり変わらず、主に草原で、丘陵と川の谷間に森林の低木が分布しています。これはデニソワ人が10万年以上も暮らした環境でもあります。

白石崖洞の外観。デニソワ人は10万年以上もこの草原に住んでいました。

（画像出典：参考文献6）

2005年の動物の骨のうち、骨片の19.3％にあたる386個に人間による加工の痕跡が見つかった。これらの加工工程には、皮剥ぎ、解体、肉抜き、骨の採取、骨髄の吸引などが含まれていました。一部の骨は簡単な道具を作るためにも使用されました。同時に、草食動物、肉食動物、鳥類、小型哺乳類などが利用されていた形跡もあった。これは、デニソワ人が獲物の種類が豊富で、捕獲した獲物を最大限に活用し、加工していたことを示しています。

白石崖洞窟で発見された動物の骨に残された人間の使用の痕跡。

（画像出典：参考文献3）

何千もの動物の骨の中から、肋骨の古代のタンパク質を予備的に分析したところ、青海・チベット高原周辺の動物のものとは異なることが示され、形態学的研究によって、この肋骨は人間のものである可能性が高いことも示された。より詳細なショットガンプロテオミクス解析により、この肋骨の古代プロテオームのアミノ酸配列はデニソワ人のものと非常に近かったため、これが表す古代人類はデニソワ人であると考えられます。この肋骨は、約 48,000 ～ 32,000 年前の堆積物の第 3 層で発見されました。これは、約4万年前、デニソワ人がまだ白石窟に住んでいたことを意味します。

これに先立ち、アルタイのデニソワ洞窟で発見された最も新しいデニソワ人の化石第3号は、76,000～52,000年前のものだ。白石崖洞窟で新たに発見された夏河第2号化石は4万年前のもので、デニソワ人の最新の生存記録を更新した。同時に、この年代は青海・チベット高原最古の現代人類遺跡であるニャディ遺跡の年代とも一致しており、ニャディ遺跡の年代は4万5000年から3万年前に遡ります。したがって、生存期間から判断すると、現生人類とデニソワ人が出会い、遺伝子の交換が起こった可能性は確かにある。この遺伝子交換により、現代人類は4万年前に青海チベット高原の頂上に到達できた可能性があり、今日のチベット人におけるEPAS1遺伝子の変異にも寄与している可能性がある。

新たに発見された古代人類の肋骨化石「夏河2号」（夏河2号）は、古代プロテオーム分析により、デニソワ人と密接な関係があることが判明した。

（画像出典：参考文献3）

今後の展望

近年、白石崖洞窟で発見された堆積物から発見された多数のデニソワ人の化石、古代のプロテオーム、古代のDNAに基づいて、デニソワ人は高地で生活する能力を持っていたと確信できます。同時に、東南アジアのラオスで16万4000年から13万1000年前のデニソワ人の歯の化石が発見され、デニソワ人が熱帯地域の湿度が高く暑い気候にも適応できたことが示されている。現代人を対象とした分子人類学的研究では、彼らが東アジアと東南アジアの現代人に遺伝的影響を与えていることも示されており、これはデニソワ人の地理的範囲がかなり広かった可能性があり、現在発見されている3つの遺跡にのみ分布していた可能性は低いことを意味している。

赤い点: デニソワ人の化石の遺跡と場所。黄色の点: 古代人類の化石遺跡および関連する場所。緑の点: 初期現代人の化石と関連する場所。シリアルナンバー：1.ハルビンの頭蓋骨（ドラゴンマン） 2. 金牛山遺跡（金牛山万）。 3.徐家堡遺跡（徐家堯万）。 4. 天源洞遺跡（天源洞万）。 5. 水東溝第一遺跡と第二遺跡。 6. 江君布遺跡7. 楊山遺跡8. 大理マン遺跡（大理マン） 9. 霊京遺跡（許昌満）。 10. 黄龍洞遺跡（近世人類） 11. ニアディ遺跡12. 秋桑遺跡13. ピロサイト14. 興龍洞サイト15. 花龍洞遺跡（花龍洞万）。 16.同子塩匯洞遺跡（同子万）。 17. 観音洞遺跡18. 阜岩洞遺跡（近世人類） 19. マバマン遺跡（マバマン） 20. 澎湖園人21. ルナドン遺跡（近世人類） 22. 志仁洞遺跡（近世人）。

（画像出典：参考文献3）

いくつかの形態学的特徴に基づき、一部の学者は、華龍洞窟人、龍人、許昌人、徐家窯人、大理人、金牛山人、澎湖人、馬巴人など、東アジアの30万年から10万年前の多くの古代人類の化石がデニソワ人と関係がある可能性があると考えています。しかし、これまで発見されたデニソワ人の化石は比較的稀少かつ断片的なため、その正確かつ完全な形態学的特徴はまだ不明である。一方で、前述の東アジアの古代人類については、古代プロテオームや古代 DNA などの分子生物学研究が不足しています。そのため、デニソワ人とこれらの古代人類との形態学的および遺伝学的比較は依然として困難であり、両者の関係を完全に特定することはできません。

東アジアにはデニソワ人の化石の代表例が他にもあるのでしょうか?これらの古代人類とデニソワ人との関係は何でしょうか?今後の研究でこれらの問題が解決され、デニソワ人がもはやそれほど神秘的な存在ではなくなり、完全な形で世界に公開され、現代人類に多大な貢献をしたこの先史時代の同族を垣間見ることができるようになることを願っています。

参考文献:

[1] チェンF、ウェルカーF、シェンCC、他チベット高原から発見された中期更新世後期のデニソワ人の下顎骨[J]。ネイチャー、2019、569(7756):409-412。

[2] 張D、夏H、陳F、他チベット高原の白石崖カルスト洞窟の後期更新世堆積物中のデニソワ人のDNA[J]。サイエンス、2020、370(6516):584-587。

[3] Xia H、Zhang D、Wang J、他。白石崖カルスト洞窟における中期および後期更新世のデニソワ人の生活[J]。ネイチャー、2024、632(8023):108-113。

[4] 中国科学院チベット高原研究所ネイチャー誌に、青海チベット高原におけるデニソワ人古人類の発見に関する私の研究のハイライトが掲載されました。

[5] 蘭州大学夏河デニソワ人の化石に隠された物語を解明

[6] 中国科学院古脊椎動物学・古人類学研究所デニソワ人の足跡をたどる: 白石崖洞窟遺跡の堆積物の古代 DNA 分析

[7] 蘭州大学[科学の見出し] 白石崖カルスト洞窟遺跡でデニソワ人のDNAが発見される。 「考古学中国」は蘭州大学の環境考古学チームによる重要な発見に焦点を当てている

[8] 蘭州大学蘭州大学の環境考古学チームが主導し、白石崖カルスト洞窟遺跡に関する重要な研究結果をネイチャー誌に発表した。

[9] 中国科学院チベット高原研究所自然：夏河デニソワ人は約4万年前までチベット高原で生き延び続けた