ウイルスは本当に生きているのでしょうか?

ウイルスは本当に生きているのでしょうか?

© ヴォックス

リヴァイアサンプレス:

人類文明の歴史が短いことを考えると、ウイルスに関する私たちの理解はごく最近のものであると言えます。しかし、ウイルスが生命であるかどうかについての議論は今日でも続いています。それだけでなく、ウイルスについて少しでも知っている人は、肉眼では見えないこれらの奇妙なものに対して、非常に複雑な感情を抱いているでしょう。ほとんどのウイルスは比較的無害ですが、非常に致命的なウイルスも常に存在します...

楽しい話をしましょう。

下の写真はウイルスではなく、細菌の鞭毛です。そうです、写真にあるように、鞭毛の機能は船のプロペラに相当し、環境中で高速回転することで細菌を前進させることができます。

細菌の内部構造を5万倍に拡大すると、回転軸やプロペラなど精巧な機械部品を備えた船のエンジンのような非常に複雑なシステムがその回転の背後にあることがわかります。これらのコンポーネントは、全体の機能のために整然と組み立てられ、各コンポーネントがそれぞれの機能的役割を果たします。この組み合わせは、盲目的なランダムなパッチワークではなく、精巧なマイクロエンジニアリングです。これらの構成要素の役割を果たすのは、40 種類の異なるタンパク質分子機械です。これらの分子の中には、環境からエネルギーを得るもの、感知を担うもの、ベアリングのように回転を担うものなどがあり、それぞれが独自の機能を果たします。このシステム全体の動作は明らかに高度にインテリジェントで洗練されたマイクロエンジニアリング プロジェクトであると考える人もいます。それは単純なダーウィンの進化のメカニズムでは説明できません。

過去2年間で、SARS-COV2(通称COVID-19)は世界を襲い、3億4600万人以上が感染し、558万人が死亡した。あらゆる産業が発展を待ち、多くの国が国境を閉鎖し、私たちの生活は完全に変わりました。ほとんどの細菌よりも小さいこの病原体と戦うのが人間にとってどれほど難しいかを考えると、謙虚な気持ちになります。さらに恥ずかしいのは、病原体がまだ生きていない可能性もあるということだ。

ウイルスは細菌や原生動物、真菌などの他の病原体とは異なり、生物と無生物の間のグレーゾーンに位置しており、どちらに分類すべきかについてはさまざまな意見があります。これは、生物学の最も基本的な疑問の 1 つである「生命」とはいったい何なのかという疑問を提起する、長く続く激しい論争です。では、ウイルスは生命の一種なのでしょうか?調べてみましょう!

ウイルスが生物であるかどうかを理解するには、まずウイルスとは何かを理解する必要があります。

天然痘、狂犬病、ポリオ、インフルエンザなどのウイルス性疾患は人類の誕生以来存在してきましたが、科学者がこれらの疾患を引き起こす特定の病原体を真に理解するようになったのは近年になってからです。 19 世紀半ばにロバート・コッホ、ルイ・パスツールらによって細菌学説が提唱され、科学者たちは既知のあらゆる病気の原因となる病原体の探索と分離に乗り出した。これらには、タバコ植物の成長を阻害し、葉にまだら模様の「モザイク」模様を生じさせるタバコモザイク病が含まれます。

1892年、ロシアの植物学者ドミトリ・イワノフスキーは、細菌に感染したタバコの植物を粉砕し、細菌が通過できないほど小さな孔を持つセラミックフィルターでその汁を濾過し、濾過した汁を感染していない植物に接種しました。驚いたことに、これらの植物も病気にかかりやすいのだった。イワノフスキー氏は、この病気はフィルターを通過できる化学毒素によって引き起こされるのではないかと考えたが、原因をそれ以上調査することはなかった。

マルティヌス・ベイヘリンク(1851-1931)。 © ウィキメディア・コモンズ

6年後、オランダの微生物学者マルティヌス・ベイエリンク氏が実験を繰り返し、同じ不可解な結果を確認した。しかし、彼は実験をさらに一歩進めました。一つの植物に感染した後、ベイエリンクはその葉を潰し、その汁を濾過し、次の植物に感染し続け、このサイクルが繰り返された。彼は、もし原因物質が毒素であれば、植物から植物へと広がるにつれてその効果は低下するだろうが、何度病気を広めても、効果はこれまでと変わらないと推論した。

最初、彼は病原体が驚くほど小さな細菌に過ぎないと考えていたが、どんなに努力しても培養で増殖させることができなかった。培養とは、研究室で細菌を増殖させる標準的な方法である。また、ほぼすべての既知の細菌を殺すアルコールの影響も受けません。さらに奇妙なことに、この不可解な病原体は分裂できる生きた細胞がある場合にのみ成長し、増殖するようです。

病原因子がまだ明らかでなかったため、ベイエリンクはそれを「伝染性生体液」と名付け、後に「濾過可能なウイルス」と呼んだ。 「ウイルス」という言葉はラテン語で毒素を意味します。

その後の数十年で、科学者たちはセラミックフィルターを使ってさらに多くのウイルスを発見しました。彼らは、1898年に口蹄疫を引き起こす口蹄疫ウイルス、1932年に黄熱病ウイルス、そして狂犬病ウイルスを発見しました。ウイルスの性質を理解する上で最初の本当の進歩は 1935 年まで起こりませんでした。

ウェンデル・スタンリー(1904-1971)は、タバコモザイクウイルスは完全にタンパク質で構成された粒状物質であると信じていました。 © ストリ

当時、アメリカの化学者ウェンデル・スタンレーは、タバコモザイクウイルスはベイエリンクが仮説した液体ではなく、完全にタンパク質で構成された粒状物質であると信じていました。スタンリーはウイルス粒子を針状の結晶に精製することにも成功し、感染力に影響を与えることなく長期間研究室で保管することができた。 1940年にニューヨークタイムズが報じたように、この発見は科学界に衝撃を与えました。

「ロックフェラー医学研究所のウェンデル・スタンレー博士は、タバコモザイクウイルスを結晶化し、生物学者を熱狂させた。当然のことだ。これらの結晶は生きているのか?ダイヤモンド、ガラス、砂、その他私たちがよく知っている結晶と比べて特別なものではないことは明らかだが、これらのウイルス結晶をタバコの葉の上に置くと、まるで生きた細菌に感染したかのように、モザイク病は草原の火事に広がる火花のように広がる。」

スタンリーの発見は、1946年にノーベル化学賞をもたらし、生物には生命を生み出す何らかの生命の本質、つまり「神の光」が含まれているとする何世紀にもわたる生気論の理論に終止符を打ったかに思われた。対照的に、生命の化学的仮説では、生命は単なる化学プロセスであるとされ、一見不活性なタンパク質粒子が生物のように増殖し拡散できるというスタンリーの発見は、この仮説を裏付けるものと思われた。

© PLOS

しかし、未だに解明されていない謎が数多く残っています。スタンリーの発見と同じ年に電子顕微鏡が発明され、ウイルスを初めて視覚的に観察できるようになり、微生物学者が長い間解明できなかった理由が明らかになった。ウイルス粒子の直径は100nm程度と、細菌の直径の1/100~1/10程度であるため、通常の光学顕微鏡では観察が困難です。しかし、これでは、通常のタンパク質粒子が生命力を持っているにもかかわらず、実験室条件下では成長できない理由を説明できません。

1926 年、アメリカの微生物学者トーマス・リバーズはアメリカ細菌学会への報告書の中で次のような説明を提案しました。

「このウイルスは、増殖するために生きた細胞に依存する絶対寄生虫であると思われる。」

言い換えれば、ウイルスは細菌、原生動物、真菌、その他の微生物のように細胞分裂によって自己増殖するのではなく、他の生細胞の分子機構を乗っ取ってより多くのウイルス粒子を生成します。しかし、ウイルスはどのようにしてこのハイジャックを実現するのでしょうか?

パズルの最大のピースがまだ欠けていることが判明しました。ウェンデル・スタンリーのその後の研究により、タバコモザイクウイルスはタンパク質だけで構成されているのではなく、実際にはリボ核酸、つまりRNAも含まれていることが明らかになりました。 1930 年代から 1940 年代にかけて、生物の遺伝的特徴が世代から世代へとどのように受け継がれるかについて科学界で大きな議論がありました。

遺伝の法則は1860年代にチェコの司祭グレゴール・メンデルによって発見され、20世紀初頭にアメリカの生物学者トーマス・ハント・モーガンとヘルマン・ミュラーによって改良されたが、特定の遺伝情報をコード化して伝達する特定の分子は未解明のままであった。

科学者の中には、RNA とその兄弟である DNA が遺伝物質である可能性があると推測する人もいますが、ほとんどの人は、タンパク質の方が構造が複雑で、より多くの遺伝情報を保存できるため、遺伝物質はタンパク質である可能性が高いと考えています。ウイルスは、どの仮説が正しいかを判断する上で重要な役割を果たします。

マーサ・チェイス(左)とアルフレッド・ハーシー、1953年。© PaulingBlog/Karl Maramorosch

1952年、アメリカの細菌学者アルフレッド・ハーシーとマーサ・チェイスは、大腸菌に感染するウイルスであるバクテリオファージT2を使用して、現在では古典的とみなされている一連の実験を行いました。当時の科学者たちは、ウイルスが自身の物質の一部を宿主細胞に注入し、残りを体外に残すことを知っていた。

しかし、疑問は、注入された部分は核酸なのか、それともタンパク質なのかということです。

それを調べるために、ハーシー氏とチェイス氏は細胞の培養培地を放射性硫黄で標識し、ウイルスのバッチ内のタンパク質のみが放射性標識されるようにした。別のウイルスのバッチは放射性リンの存在下で培養され、その結果、ウイルスの核酸部分のみが標識されました。その後、2 バッチのウイルスを使用して、ラベルのない大腸菌に感染させました。研究者らはその後培養物を遠心分離機にかけて、感染した細菌と廃棄されたウイルスの非コード部分を分離した。

二人の科学者が感染した細胞の放射能を検査したところ、リンで標識されたグループの細菌は放射能を帯びていたが、硫黄で標識されたグループの細菌は放射能を帯びていなかったことがわかった。これは、ウイルスが細菌に注入するものがタンパク質ではなく核酸であることも裏付けています。その後、ロザリンド・フランクリン、ジェームズ・ワトソン、フランシス・クリックなどの科学者が DNA と RNA の構造と機能を説明し、今日でも世界に影響を与えている遺伝学革命を起こしました。

コロナウイルス(SARS-CoV-2)の構造のコンピューターシミュレーション。 © ジャネット・イワサ/ユタ大学

現在、すべてのウイルスは、DNA または RNA に似た配列と、タンパク質の外殻、つまりカプシドという 2 つの基本的な部分で構成されていると理解されています。英国の生物学者ピーター・メダワー卿は、これを簡潔に次のように表現しています。

「(ウイルスは)たんぱく質に包まれた単なる不良情報です。」

ウイルスの形状や大きさは、直径約 27 nm の豚サーコウイルスから長さ約 1.5 μm の広口ポットウイルスまで多岐にわたります。長い管状のタバコモザイクウイルスから球状のコロナウイルスまで。多くのウイルスは、タンパク質の殻に加えて、宿主細胞から獲得した脂質エンベロープを含んでいます。ウイルスのライフサイクルは、ウイルスが宿主細胞に侵入し、その細胞膜と接触した瞬間に始まります。細胞がウイルスに感染しやすい場合、ウイルスは細胞の表面に付着し、マイクロシリンジのように遺伝物質といくつかの酵素を細胞の細胞質に注入し、カプシドから離脱します。

細胞内に入ると、ウイルスの遺伝物質が邪悪な牙をむき始め、細胞の代謝機構を乗っ取り、独立した有機体から、より多くのウイルス粒子を生成するという唯一の目的を持つ小さな生物工場へと変化させます。ウイルスは、このハイジャックのプロセスをいくつかの異なる方法で実行します。

コロナウイルスが細胞と融合する様子を示すアニメーション。 © ジャネット・イワサ/ユタ大学

DNA ウイルスの場合、その遺伝物質が細胞自身の DNA を置き換え、細胞自身の酵素を使用して侵入したゲノムをメッセンジャー RNA (mRNA) に転写します。その後、mRNA はリボソームと呼ばれる細胞小器官によって読み取られ、遺伝的指示に基づいてアミノ酸がタンパク質に組み立てられます。リボソームはもはや細胞が正常に機能するために必要な通常のタンパク質を生成せず、新たなウイルスの発生源となってしまいます。一方、RNA ウイルスには、DNA 転写ステップを完全にスキップして、リボソームによって直接読み取ることができる mRNA が含まれています。

さらに洗練された遺伝的トリックを備えたレトロウイルスもあります。 HIV を含むレトロウイルスには、ウイルスの RNA を宿主細胞自身の DNA に組み込むことができる特殊な酵素である逆転写酵素が含まれています。この埋め込まれたウイルスゲノムはプロウイルスと呼ばれます。ウイルスは宿主のゲノム内に長期間潜伏したまま、免疫システムの監視を回避し、細胞が分裂して増殖するにつれて気付かれずに細胞間で拡散します。また、自発的に活性化し、細胞が再びウイルスを作り始めることもあります。これにより、人々はレトロウイルス感染に対して無力になります。

皮膚の発疹は HIV 感染の一般的な症状です。 © WebMD

しかし、レトロウイルスが人間にとって持つ重要性は、それが引き起こす病気をはるかに超えています。人類の進化の長い歴史の中で、人間の遺伝子の8%がプロトウイルスから獲得されました。明らかに、これらの遺伝子ヒッチハイカーは地球上の生命の発展に重要かつ無視できない影響を及ぼしてきました。

(www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7093845/)

新しいウイルス粒子が組み立てられると、次に宿主細胞から出なければなりません。細菌やその他の単細胞生物に感染する多くのウイルスは、溶解サイクルを通じてこれを実現します。このプロセス中に、細胞膜が破裂または溶解し、宿主細胞が死滅し、新しい世代のウイルスが環境中に放出されます。

しかし、ウイルスが遭遇した細胞を殺すと、宿主とその中に存在するウイルスがすぐに死に至るため、ほとんどのウイルスは細胞膜を破壊することなく通過し、エキソサイトーシスまたは「出芽」によって細胞から出ていきます。しかし、どちらの方法でも、最終結果は同じです。新しく組み立てられたウイルスが環境中に放出され、新しい細胞に感染して、プロセスをもう一度開始する準備が整います。

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ウイルスとは何か、そしてどのように増殖するかがわかったので、元の質問に戻りましょう。ウイルスは実際に生きているのでしょうか?

生物学における多くの疑問と同様に、その答えは私たちが生命を具体的にどのように定義するかによって決まります。生物学者は、実際に何を研究しているかに関して科学界内で合意が得られていないという点で独特です。一見すると、何かが生きているかどうかという疑問は、かなり直感的に思えます。

しかし、歴史を通じて、最も偉大な科学者や哲学者でさえ、厳密で検証可能な生命の定義を与えることができなかった。私たちが到達できるコンセンサスは、基本的に「百聞は一見に如かず」と要約できます。しかし、この定義が存在しないからといって生物学者が研究を続けるのが妨げられることはなく、長年にわたり、定義についての議論は哲学的な好奇心以上のものではなかった。しかし、人々が宇宙を探検し、他の惑星での生命を探し始めると、「生命とは何か?」という疑問が湧いてきました。突然重要になりました。

© バムブーズル

長年にわたり、さまざまな科学者が生命が持つユニークな特性のリストを作成しようと試みてきました。 NASA からの例を 1 つ紹介します。

「[生物は]環境からエネルギーを取り込み、それを自身の成長と繁殖のためのエネルギーに変換する能力を持っています。生物は恒常性、つまり内部環境を定義する多くの要素間のバランスをとる傾向があります。生物は、収縮などの反応に似た動作や、学習などのより高度な動作を生み出すことで刺激に反応することができます。生物は生殖的であり、進化には集団の突然変異と自然淘汰によるある程度の複製が必要です。生物が生き残り繁栄するためには、まず「消費者」になり、バイオマスを交換し、新しい個体を作り、老廃物を排出する必要があります。」

しかし、多くの非生物系も上記のような特性の多くを示します。たとえば、結晶は驚くほど複雑で整然とした形状に自発的に組み立てられ、自己複製し、同じ内部構造をある結晶から別の結晶に移し、さらには外部刺激に応じて動くことさえあります。同様に、黒い石は太陽エネルギーを熱に変換し、周囲の空気を加熱することで運動エネルギーに変換することができます。また、その放射性成分は核エネルギーを自発的に熱に変換することもできます。

スタートレックの岩の生き物、ホルタ。 © Tumblr

上記の定義は、生物界に適用するとさらに脆弱になります。たとえば、プリオンは牛海綿状脳症(狂牛病としてよく知られている)の原因物質であり、通常のウイルスよりもさらに単純で、誤って折り畳まれたタンパク質のみで構成され、遺伝物質は含まれていません。しかし、プリオンは変異する可能性があり、種の間で伝達され、複製される可能性があります。ただし、遺伝情報を通じてではなく、隣接するタンパク質の誤った折り畳みを引き起こし、致命的な連鎖反応を引き起こすことによって行われます。

エルヴィン・シュレーディンガー(1887-1961)。 © タイムズ文芸付録

そして、架空の猫を架空の箱に入れるというアイデアを提案したことで有名なオーストリアの物理学者エルヴィン・シュレーディンガーは、より複雑な生命体に特有の一連の特性を提案しました。 1944年に出版された著書『生命とは何か?』の中で、シュレーディンガーは著書『生命とは何か』の中で次のように述べています。

「生物は自らの『秩序の流れ』をコントロールするという驚くべき才能を持っており、それによって原子が崩壊して混乱状態に陥るのを防いでいる。」

言い換えれば、生物は、閉鎖系ではエントロピー(無秩序または有用な作業に使用できないエネルギーなどとさまざまに定義される)が常に増加するという熱力学の第二法則に違反しているように見える。常に無秩序に向かう自然の力に直面して、生物は高度な内部秩序と複雑性を維持するだけでなく、忠実さをほとんど失うことなくその秩序を何世代にもわたって維持します。

エボラウイルス。 © 国立ヒトゲノム研究所

もちろん、生物は閉鎖系ではないので、実際には第二法則に違反していません。これらは半閉鎖系であり、内部秩序を維持できるほど閉鎖的である一方、体内の秩序の増加が外部環境の秩序の減少によって相殺されるほど十分に開放的である。たとえば、余分な熱を消散させる(生物体内のエントロピーを減らし、環境のエントロピーを増やす)などである。しかし、これらの観察から、シュレーディンガーは半閉鎖構造が生物の機能にとって重要であると推測するに至った。

さらに重要なことに、彼はさらに、生物が子孫にその内部構造と複雑さを正確に伝えるためには、その特定の生物を構築するための指示を含む何らかの形の「コード スクリプト」を構築する必要があると推測しました。その後、この先見の明のある予測は、DNAの構造と機能の確認により、10年も経たないうちに実現しました。

単純ヘルペスウイルス1型(HSV-1)。 © 製薬技術

シュレーディンガーに続いて、英国の生物学者ジョン・メイナード・スミスは、生命の本質的な特性はダーウィンの自然淘汰の試練に耐える能力であると主張した。自然淘汰とは、生物の生殖能力を高める遺伝的特徴が優先的に選択され、子孫に受け継がれ、種が時間の経過とともに進化し続けることを保証するものである。この概念は最終的に以前の定義と組み合わされ、いわゆる「NASA​​ の生命の定義」を生み出しました。これは次のことを意味します。

「生命はダーウィンの進化論に適応できる自立した化学システムである。」

ウイルスは確かに、生命の定義に関する適応進化の見方に値するものであり、新型コロナウイルスの急速な変異と複数の変異体の出現は、これを明確に証明している。しかし、「ウイルスは生物である」という見解は、定義の第一点において議論を呼んでいる。他の生命体とは異なり、ウイルスは他の生きた細胞がなければ繁殖できません。宿主細胞の分子機構を乗っ取る能力がなければ、ウイルスは単なるタンパク質と遺伝物質の不活性な塊に過ぎません。ソーク研究所のジェラルド・ジョイスは次のように主張する。

「その基本的な定義によれば、ウイルスは基準を満たしていない」

ウイルスが生物として分類できるかどうかにかかわらず、ウイルスが自然環境において重要な役割を果たしていることは明らかです。正確に測定することは不可能ですが、生物学者は世界に約10^31種類のウイルスが存在すると推定しています。すべてのウイルスを一つずつつなげると、その距離は2億光年まで伸びることになります。この数字は驚くべきもので、最も遠い既知の銀河をはるかに超えています。ウイルスは地球上のあらゆる環境に存在し、既知のすべての生物に感染する可能性があります。ウイルスの大部分は比較的無害であり、悪性疾患を引き起こすことはありません。

© バイオコスモスアフリカ

それにもかかわらず、特に逆転写を通じてウイルスの遺伝子を宿主の DNA に挿入する能力は、地球上の生命の進化に依然として大きな影響を及ぼしています。例えば、ブラッドオレンジは、Tcs2と呼ばれるウイルス遺伝子のおかげで誕生しました。この遺伝子は寒さに反応して、果物に独特の深紅色を与えるルビーと呼ばれる遺伝子に変化します。

私たち人間にもっと近い関係にあるのは、ERVW-1と呼ばれる古代の遺伝子です。これは、発育中の胎児への栄養素の伝達に不可欠な、ヒト胎盤の融合細胞構造である合胞体栄養芽層の形成に関与しています。つまり、私たちの存在は、何百万年も前にアフリカの類人猿に感染したウイルスのおかげである。

© ティモ・レンゼン

さまざまな理由から、NASA の生命の定義は狭すぎるため、ウイルスなどの例外的なケースも含めるように定義を拡大すべきだと考える科学者もいる。フランスのパスツール研究所の微生物学者、パトリック・フォルテール氏もその一人だ。彼はこう信じている。

「生命と生命のプロセスは、現在地球上に存在する物質の複雑に進化した形態の名前にすぎません。」

フォーテル氏は、ウイルスはたんぱく質と核酸の集合体ではなく、むしろそのライフサイクルにおいて、ウイルス粒子と、ウイルス粒子に攻撃されてさらにウイルス粒子を生成する生きた細胞に変化する「ウイルス細胞」という 2 つの異なる状態を持つ生物であると考えています。フォーテルの理論では、ウイルス細胞は通常の健康な宿主細胞である「リボ細胞」とはまったく異なります。両者の違いは次のとおりです。

「通常の細胞の夢は分裂して 2 つの細胞を生成することですが、ウイルス細胞の夢は 100 個、あるいはそれ以上のウイルス細胞を生成することです。」

したがって、フォルテルの理論によれば、ウイルス粒子とウイルス細胞の関係は、種子とオークの木の関係と同じである。ウイルスは、成長と増殖に宿主細胞に依存するという点で、他の寄生虫と何ら変わりません。ウイルスは単純に依存性が増している。

他の科学者たちは、生命を厳密に定義しようとするいかなる努力も無駄だと考えている。なぜなら、それは地球上あるいは他の惑星上でまだ発見されていない異国の生命体を理解することを妨げるからだ。コロラド大学の科学哲学者、キャロル・クレランドはこう述べています。

「定義は、言葉が言語を通じて何を意味するかを伝えるだけで、世界の性質は教えてくれません。生命の場合、科学者は、言語における「生命」という言葉の意味ではなく、生命の性質に興味を持っています。私たちが本当にすべきことは、「生命」という言葉の正確な定義ではなく、一般的に適用可能な生体システムの理論を考案することです。」

地球上の生命は、その多様な形態にもかかわらず、一つの側面しか表していません。生体システムの一般理論を形成する鍵は、生命の他の可能性を探ることです。私は、地球中心の生命観の限界を押し広げることができる地球外生命の探索戦略を開発することに興味があります。

© シラ・インバー

一方、科学者が「生命」を定義するために精力的に努力するのは無駄だと私は思います。なぜなら、それは私たちが本当に知りたいこと、つまり「生命とは何か」を教えてくれないからです。科学的生命理論はこれらの疑問に満足のいく形で答え、またいくつかの限界的なケースにも当てはまるでしょう。一部の人々の個人的な楽しみのためだけに、非典型的な「生物」を「生命」の範疇に含めることは、生命科学の発展にとって何の利益にもなりません。 ”

議論は激化しており、ほぼすべての生物学者は、この問題は何らかの形で解決されたと確信している。確かなのは、ウイルスが生物であるかどうかに関わらず、過去、現在、そして未来における地球上の生命への影響を考えれば、ウイルスは最大限の賞賛と尊敬に値するということです。

ジル・メシエ

薬剤師による翻訳

校正/Yord

オリジナル記事/www.todayifoundout.com/index.php/2022/06/are-viruses-actually-alive/

この記事はクリエイティブ・コモンズ・ライセンス(BY-NC)に基づいており、Pharmacist on Leviathanによって公開されています。

この記事は著者の見解を反映したものであり、必ずしもリヴァイアサンの立場を代表するものではありません。

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