共同購入でたくさんの果物を買いました。置いておくと甘くなりますか？

著者 |五蓮花会

多くの人が経験したことがあると思いますが、バナナやキウイは柔らかくなると美味しくなるので、購入後2日間は保存しておく必要があります。実際、バナナやキウイだけでなく、リンゴ、桃、マンゴー、パパイヤ、梨、アプリコット、プラム、柿、アボカド、マスクメロンなどの一連の果物も、家に持ち帰った後に甘くなる（腐らないまでも）可能性があります。

また、トマトの味は目立って甘くなるわけではありませんが、果肉が柔らかくなり、酸味が減ります。また、クライマクテリック植物を研究するためのモデル生物でもあります。

人生にはもう一つ明らかな現象があります。スイカ、パイナップル、ブドウ、イチゴ、ブルーベリー、サクランボ、ライチなどの一般的な果物の場合、どのように保存しても味に大きな変化はありません。キュウリ、ジャガイモ、キャベツ、ニンジンなどについても同様です。そして、これらの果物や野菜は腐らないように熟したらすぐに食べるべきです。

その理由は、それぞれの熟成パターンが異なるからです。上記の例はすべて呼吸更年期の果物と野菜ですが、以下の例はすべて呼吸更年期以外の果物と野菜です。

図 1. クライマクテリック果実と非クライマクテリック果実の例 (出典: umd.edu)

果物や野菜は収穫された後も成長が止まりません。更年期型と非更年期型のどちらも呼吸を続けることができます。しかし、この 2 つのモデルは非常に異なります。

これら 2 種類の果物と野菜の主な違いは、植物ホルモンであるエチレンに対する感受性です。呼吸期の果実は収穫後もエチレンの触媒作用により呼吸速度のピークを生成し、体内の大きな分子を小さな分子に変換します。たとえば、デンプンは糖に加水分解されます。この過程で果肉は柔らかくなり、酸味が減り、甘みが増します。さらに、それぞれの果実から放出されるエチレンは他の果実にも触媒作用を及ぼし、密集した果実はより熟します。

しかし、非クライマクテリック果実は収穫後、本来の発育過程を継続しません。呼吸速度が低下し、未熟な果実は熟成を続けず、成熟した果実は腐ってしまいます。そのため、コールドチェーンエクスプレスでは、主にチェリーやライチなどの非クライマクテリックフルーツを配送します。これらの果物は人工的に熟成させることができず、成熟に近いときにのみ収穫できます。収穫したら、すぐに食べるか冷蔵保存する必要があります。そうでないと腐ってしまいます。しかし、呼吸シンクロトロン放射断層撮影装置を備えた果物は事前に収穫して熟成させることができるため、物流コストを削減できます。

図2. 宅配ボックスに入ったさくらんぼ（写真提供：著者）

このモードの違いは次のような図で表されます。

図 3. 果物と野菜の収穫後のエチレン放出と呼吸速度の変化 |出典: カリフォルニア大学デービス校

非クライマクテリック果実の特性は基本的に枝から離れた瞬間に決定されるため、購入したキュウリはすぐにしおれ、購入したパイナップル（特に私のように北部に住んでいる人にとっては）は基本的に口に刺さることがわかります。

なぜこのようなことが起こるのでしょうか? Apple[1]を例に挙げてみましょう。

図4. リンゴにおけるエチレン合成経路。矢印は昇進を表します。平らな矢印は抑制を表します。実線は決定されたプロセスを表します。破線は未知のプロセスを表す[1]

呼吸バーストのある果物では、エチレン合成経路にシステム 1 (S1) とシステム 2 (S2) の 2 つのシステムが含まれます。エチレンの主な機能は、植物の成長速度を低下させ、果実の早期熟成を促進することです。 S1 段階は若い果実の期間中に発生し、自己抑制反応です。この段階では、メチオニン/メチオニンはS-アデノシルメチオニン合成酵素の触媒下でS-アデノシルメチオニン（SAM）に合成され、SAMはACC合成酵素の触媒下で1-アミノシクロプロパンカルボン酸（ACC）に合成され、ACCはマロニルトランスフェラーゼの触媒下でマロニルACC（MACC）に変換されます。これによりエチレンの生成を防ぎ、果実が早期に熟すのを防ぐことができます。

S2 プロセスは自己触媒反応です。 ACCはACCオキシダーゼの作用によりエチレンを合成し、その後エチレン→エチレン受容体ETRファミリー→CTRファミリー→EIN2→EIN3/EIL→ERF→エチレン反応関連遺伝子発現を経てエチレンの自己触媒反応が行われる。[2]

植物におけるエチレン生成経路[2]

したがって、呼吸遷移期の果物や野菜の熟成プロセスでは、果物や野菜の熟成を触媒するエチレンを継続的に生成するために必要なのは、外因性/内因性のエチレン放出のみです。

しかし、果実の熟成メカニズムは、複数のレベルの調節（DNA、RNA、タンパク質）を伴う非常に複雑なプロセスであり、複数の植物ホルモンの協調的な作用が必要です。新たな研究の進展もあります。エチレンに加えて、別の植物ホルモンであるアブシジン酸 (ABA) もこの過程で重要な役割を果たすと考えられています。キウイフルーツ[3]では、凍結処理後に室温に戻すとエチレン処理よりも優れた効果を示した。

図5. 果実成熟中のエチレン合成、仲介、その他の多段階調節 [3]

新しい研究によると、古典的なエチレンモデルが重要な役割を果たすだけでなく、シトクロム c (CYTc) 経路と代替酸化酵素 (AOX) 経路もミトコンドリアの活動レベルの上昇に寄与することが示されています。上の図の右側の強調表示された領域は、低温が NADPH オキシダーゼの生成を刺激し、それによって活性酸素種 (ROS) の蓄積を刺激し、それが細胞質に入り込んで遺伝子発現を媒介し、AOX 経路を活性化する可能性があることを示唆しています。

もちろん、これは比較的微視的な分子生物学研究です。以前、生のキウイを買ったのですが、全然柔らかくならなかったので調べてみました。

マクロ的な観点から見ると、呼吸停止した果実では、放出されるエチレンの量が増えるにつれて呼吸速度がピークを形成し、エチレンの供給を停止するとこのプロセスが中断されます。

生産や生活において、人々は呼吸遷移を伴う果物や野菜の熟成の進行を調節するためにいくつかの化学物質も使用しています。例えば、エチレンに似た構造を持ち、エチレン受容体と競合して果物の熟成を遅らせることができる1-メチルシクロプロペン（1-MCP）などです。アミノエトキシビニルグリシン（AVG）も使用され、ACCをMACCに変換し、果物でのエチレンの生成を防ぐことができます。

図 6. AVG の動作原理 |出典: Fan Huifen 他2008

これは、人工的に模倣された果物におけるエチレン生成の S1 段階に似ています。

もちろん、最も一般的に使用されているのはエセフォンです。果物を熟成させることは、私のような最終顧客が最も必要とする作業です。

つまり、甘くなる果物や野菜は、一般的に呼吸期の果物や野菜です。収穫後も呼吸を続けることができるため、風味が良くなります。このプロセスはまだ完全には理解されていませんが、エチレンが重要な役割を果たしていることが判明しています。甘くならない、あるいは甘くならない果実は、通常、非クライマクテリック果実と呼ばれ、収穫後、基本的に形状が固定されます。最も良い方法は、完全に熟してから収穫することです。

参考文献

[1] Ji Y、Wang A.リンゴ果実の成熟における植物ホルモン制御の最近の進歩。植物。 2021年; 10(10):2061. https://doi.org/10.3390/plants10102061 https://www.mdpi.com/2223-7747/10/10/2061#cite

[2] Liu Changyu、Chen Xun、Long Yuqing、Chen Ya、Liu Xiangdan、Zhou Ribao。エチレン生合成とシグナル伝達経路における花の老化に関連する遺伝子の研究の進歩[J]。バイオテクノロジー速報、2019、35(3): 171-182 http://html.rhhz.net/SWJSTB/html/2019-3-171.htm

[3] Hewitt SとDhingra A（2020）エチレンを超えて：呼吸更年期障害における代替酸化酵素の役割に関する新たな知見。フロント。植物科学。 11:543958.土井：10.3389/fpls.2020.543958 https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2020.543958/full

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