植物の根は上向きにも伸びるのでしょうか？科学者が植物の重力感知の新たなメカニズムを解明

制作：中国科学普及協会

著者: 李 銀 (中山大学生命科学学院)

プロデューサー: 中国科学博覧会

生物は重力の影響下で進化しており、植物は重力の方向を感知して地上部や根の形態や成長状態を調整することができます。

重力屈性（重力とも呼ばれる）は、植物が陸上環境に適応するための最も重要なプロセスの 1 つです。植物の地上部分は上に向かって成長し、根は土の奥深くまで伸び続けます。根は重力の方向に伸びるので、垂直に立てなくても、平らに置いた状態でも、重力の方向に曲がって伸びることがあります。

菜種の苗は重力に向かって曲がっています（最初に平らに横たわっていたときの写真と比較）

（画像出典：参考文献[1]）

それで、これはどうして起こったのでしょうか?

バランス細胞：私の機能は重力を感知することです

根の屈地性は非常に複雑な生理学的プロセスです。現在わかっていることは、根が重力の方向を感知するのは、根冠の髄細胞にある「バランス細胞」と呼ばれる特殊な細胞によるということである。これらの細胞には「スタットリス」と呼ばれるデンプン粒が含まれており、根の先端の敏感な部分に沈着または移動して、成長のバランスを保ち、成長を導く役割を果たします。気孔は細胞内で自由に浮遊することができ、植物が垂直の位置にある場合、気孔は根の先端の基部に定着します。

発芽後7日目に垂直に成長したアラビドプシスの実生の根端におけるデンプン粒子の分布。ヨウ素と蛍光染色で染色した。

（画像出典：参考文献[7]）

植物の根系が傾くと、重力の作用でバランス石がセルの底に移動します。位置の変化により信号が生成され、それが植物細胞に伝達され、植物は成長方向を再調整して垂直成長を維持できるようになります。

したがって、デンプン粒はスタティック石として根の成長と重力の感知に重要な役割を果たし、それによって環境の変化に適応します。恒常性細胞におけるアミロプラストの動きは、植物ホルモンであるオーキシンの方向性のある流れに対する信号の変化をもたらします。オーキシンは根の重力屈性を媒介する中心的な役割を果たし、重力知覚を促進することができますが、具体的な分子メカニズムはほとんどわかっていません。

根冠細胞における重力感知の模式図。垂直根成長状態の開始時間を0分に設定し、苗を90度回転させて向きを変え、計時を開始しました。この図は、重力刺激と重力感知の開始の時間プロセスを示しています。

（画像出典：参考文献[5]）

双子葉植物の実生におけるオーキシンの極性輸送と重力屈性。オーキシンの輸送方向は矢印で示され、矢印の太さは対応するストリームで輸送されるオーキシンの量を示します。

（画像出典：参考文献[6]）

アミロソーム: 私は力の担い手ではない

重力感知機構は、デンプン体が細胞内構造に力を伝達する機械的な感知プロセスであると長い間推測されてきました。これはメカノトランスダクションモデルですが、関連する分子メカニズムは証明されていません。

その後の研究では、位置センサーモデルという別の仮説が提唱されました。これは、デンプン体が細胞膜に近づくか接触することで、接触部位の細胞内に局所的なオーキシンの流れが誘発され、これらの局所的な流れの合計が全体のオーキシンの流れの方向を決定するというものです。

デンプン体における重力シグナル伝達の 2 つのモデル：メカノトランスダクション モデル (a、b)。定常状態 (a) では、デンプン体はアクチン フィラメントを圧迫することによってシグナル伝達を開始しません。デンプン小体が重力に反応して動くと（b）、アクチンフィラメントに機械的張力を与え、シグナル伝達経路を活性化します。位置センサーモデル（c、d）、アミロプラストと細胞膜の近接または接触部位が、矢印で示される細胞内の局所的なオーキシンの流れを引き起こします。

（画像出典：参考文献[2]）

以前、科学者たちはイネでLAZY1（怠け者）タンパク質遺伝子を発見した。この遺伝子が変異すると、稲は起き上がれない怠け者の虫のように、茎が這うように成長する表現型を示す。研究により、LAZY1 タンパク質は稲の茎における重力方向の知覚に密接に関係していることが確認されています。その後の研究で、植物細胞におけるデンプン沈着シグナルの伝達はこのタンパク質ファミリーのメンバー（総称して LAZY1-LIKE タンパク質、略して LZY）に依存していることが判明しましたが、LZY タンパク質とオーキシン輸送の方向転換プロセスとの関係はまだ完全には解明されていません。

方向転換中の一次根の先端における極性オーキシン輸送と根冠細胞における重力シグナル伝達の模式図。

（画像出典：参考文献[3]）

2003 年 8 月に Science 誌に発表された研究により、この謎は解明され、LZY タンパク質ファミリーが植物の根のアミロプラストと関連する細胞膜における重力シグナル伝達に関与し、重力の方向に応じた極性配置をもたらすことが実証されました。

研究では、アラビドプシスのすべてのLZYタンパク質は、アミノ酸配列内に2つ以上の高度に塩基性の疎水性ドメインを持ち、通常は膜結合に関連していることが判明しました。これらのタンパク質の遺伝子が変異すると、変異植物の主根は重力の方向を感知できなくなり、地面に根を張るのではなく上向きに成長するという奇妙な現象が発生します。遺伝子組み換えにより LZY タンパク質の発現を回復させたところ、植物は正常に戻り、重力シグナル伝達における機能には LZY タンパク質の細胞膜上への局在が必要であることが実証されました。

5日齢の野生型およびLZY変異体シロイヌナズナの苗

（画像出典：参考文献[4]）

実験観察により、重力の刺激を受けてデンプン体が移動し、同時に LZY タンパク質も重力の方向に沿って新しい細胞膜の位置に移動し、新しい極性分布を生成することがわかりました。デンプンを欠く突然変異植物では、デンプン分子は基本的に重力の方向に沈着することができず、LZY タンパク質は新しい細胞膜上に極性を生成することができません。

科学者たちは、細胞膜上のLZYタンパク質の分極がアミロイド沈着によって引き起こされることを証明した。光ピンセットは、でんぷん体の動きに光ピンセットを施すことで、でんぷん体の位置を動かすことができます（光ピンセットは、2018年のノーベル物理学賞を受賞した技術です。レーザーによって発生する放射圧を利用して、物質の微粒子の動きを非接触で操作します）。

LZYタンパク質はアミロイドに結合し、アミロイドの集中領域近くの細胞膜上に蓄積することが観察されており、このプロセスには重力の関与は必要ありません。これは、LZY タンパク質の分布が重力ではなくデンプン体の位置によって決まることを示しています。

このアニメーションは、蛍光標識された LZY タンパク質の蛍光 (左) と明視野下で見えるアミロプラスト (右) を示しています。蛍光密度の変化から、LZYタンパク質は光ピンセットによるデンプン体の操作に反応して移動し、デンプン体が濃縮されている細胞膜に凝集することがわかります。

（画像出典：参考文献[4]）

この結果は、LZYタンパク質がアミロイドの位置に関する情報を伝達することで重力の方向を示す重力感知メカニズムを示唆している。細胞膜上のLZYタンパク質は移動することができます。重力の方向が変わると、LZY タンパク質はデンプン体に結合し、デンプン体が沈着する部位に再配置され、その後、細胞膜上の新しい部位に移動して極性を生成します。

この研究では、細胞膜上のLZYタンパク質が細胞内のRLDと呼ばれるタンパク質と結合して相互作用する分子パートナーを形成する必要があることも判明した。これら 2 つは共同でオーキシンの輸送を制御し、おそらく膜輸送を通じて重力の方向に関する情報を伝達することで、オーキシンの輸送と植物の成長の変化に影響を与えます。

デンプン体沈着に依存した重力刺激下での LZY タンパク質の細胞内局在変化のモデル (A) と、重力シグナル伝達を開始するデンプン体沈着に依存した LZY タンパク質の細胞膜上の極性局在のモデル (B)

（画像出典：参考文献[4]）

この発見の意義は、細胞膜内のLZYタンパク質の極性は重力ではなくデンプン体の動き、つまり機械的な力ではなく位置感知によって達成されていることを明らかにした点にあります。

これは、植物が「細胞の内部構造に力を加えるバランス石を通じて」重力を感知するという長年の仮説が間違っていることを示しています。この発見は位置センサー仮説を強く支持するものであり、植物極性輸送の分子メカニズムの将来の探究にとって極めて重要な理論的根拠を提供します。

結論

科学者たちは植物がどのように重力を感知するかを解明しましたが、植物の重力信号伝達の分子メカニズムの解明にはまだ長い道のりが残っています。実際、植物の根は、地向性に加えて、稔性や水分向性など、他の多くの特性も持っています。根は水分と栄養分が豊富な土壌に向かって活発に成長します。植物の根のこうした「賢い」特性により、植物はしっかりと根付き、成長し、保護され、成長、発達、繁殖のニーズを維持できるようになります。

参考文献:

[1] Ajala CとHasenstein KH.植物科学、2019、285：214–223。

[2] 川本暢・森田正治. 新植物学者, 2022, 236: 1637–1654.

[3] 中村 正之、他実験植物学ジャーナル、2019年、70(14):3495–3506。

[4] 西村 徹、他サイエンス、2023、10.1126/science.adh9978。

[5] Singh M、et al.植物科学のフロンティア、2017年、8:1304。

[6] スタンガJ、et al.植物の重力屈性におけるシグナル伝達。植物におけるシグナル伝達。シュプリンガー、ベルリン、ハイデルベルク。 2009年、209-237頁。

[7] 張勇、他ニューフィトロジスト、2019、224：761–774。