海藻を使えば「ご飯を使わない料理」もできる、そんな「食事作りの秘訣」とは？

二酸化炭素の吸収といえば、森林を思い浮かべる人が多いでしょう。実際、地球上の二酸化炭素のほとんどは海に吸収されています。

海は地球の表面の 80% 以上を覆い、世界の二酸化炭素の約 90% を貯蔵しており、地球上で最大の活性炭素貯蔵庫となっています。海洋植物は光合成によって二酸化炭素を吸収・固定し、安定した有機物に変換して貯蔵し、「ブルーカーボン」と呼ばれる独特の海洋炭素プールを形成します。中でも、温帯から熱帯にかけての浅い海に広く分布する豊かな海草藻場は、海洋の炭素固定の主力の一つです。

しかし、このユニークな生態系は長い間科学者を困惑させてきました。海草床の栄養分はどこから来るのでしょうか?

農場では豊作を得るために追加の肥料が必要であり、海草床にも栄養補給が必要です。しかし、ほとんどの海藻は、植物の成長に最も必要とされる無機栄養素である窒素などの栄養素が不足している浅い海洋環境で生育します。

このような不毛の地では、米がなくても海藻は繁茂することができます。その成功には何か知られざる秘密があるに違いない。

パート1

漏れを拾い、窒素を得るパートナーを見つける...植物が「乾いた米を食べる」ためのいくつかのトリックがあります

海藻が浅い海の環境で「窒素」栄養素をどのように獲得するかを紹介する前に、まず自然界のほとんどの緑植物がどのように窒素を獲得するかを見てみましょう。

地上の窒素含有量は高いのですが、そのほとんどは植物が消費できない不活性なガス状窒素です。気体窒素は、植物が「食べる」ことができるようになる前に、いくつかの特定の窒素含有物質に変換される必要があります。気体窒素を「固定する」このプロセスを「窒素固定」と呼びます。そのうち、一部の原核微生物（細菌など）は「生物学的窒素固定」を行うことができます。窒素を固定できるこれらの微生物は総称して窒素固定細菌と呼ばれます。生物学的窒素固定は、自然条件下で生物圏が窒素を保持する主な方法です。このような貴重な資源を、植物はさまざまな方法で利用します。

1. 「自由窒素固定細菌」から密かに栄養分を摂取する

窒素固定細菌の中には、自立して生活できる自由生活細菌もいます。つまり、窒素を自分で固定し、自分で食べる有機物を見つけ、「チームのように生活」するのです。

これまでの研究で、海草床の底泥にはこのような自由窒素固定微生物が多数存在することが判明しており、海草は主に環境から「拾い上げ」、自由窒素固定細菌の「残り物」を吸収していると考えられています。しかし、このように散在する窒素源では、豊かな海草床に栄養を与えることはできないようで、この疑問にはまだ完全に答えが出ていない。

海藻で「ご飯なしで炊ける」、乾燥米の秘密が明らかに

画像出典：参考文献[5]

2. 窒素固定細菌との共生窒素固定モデル

自力で窒素固定する細菌は効率が悪く、固定できる窒素量も少ないため、植物が窒素固定細菌だけに頼って窒素需要を満たすのは困難です。その結果、陸上の植物の中には、菌類とのさらに密接な協力関係を発展させたものも現れました。植物の根は、細菌が「家」のように植物体内で「生活」できる特殊な構造を作り出したのです。植物はバクテリアに食物を提供し、バクテリアは植物のために窒素を固定します。

最もよく知られている共生窒素固定モデルは、マメ科植物と根粒菌の間のモデルです。根粒共生では、根の細胞が密接に接触し、根粒窒素固定細菌を取り込んで、丸い根粒の形をした効率的な窒素固定工場を形成します。

大豆の根の根粒:

各根粒には多くの根粒菌が含まれており、効率的な陸上窒素固定システムを形成しています。

（画像出典：参考文献[8]）

3. 植物と内生菌の緩やかな協力

マメ科植物は根粒菌と協力するために根粒を形成しますが、これはほとんどの植物が備えていない難しい能力です。そのため、一部の植物は窒素固定細菌を収容するために、細菌が根にアクセスできる「道を開き」、細菌が根の中の細胞間空間または細胞壁に生息できるようにするという、より簡単な方法を選択します。しかし、植物は、この目的のために根の形態を具体的に変えたり、特別な構造を生成したりすることはありません。

植物に生息するこれらの微生物は総称して内生菌と呼ばれます。一部の非マメ科植物（サトウキビ、小麦[2]、アガベ[3]など）は窒素固定能力を持つ内生菌を動員することができ、これにより窒素獲得のニーズが満たされるだけでなく、細菌のための特別な「家」を準備する必要がなくなり、単純だが単純すぎない緩やかな関連関係が維持されます。

植物内生菌。この写真はブルーアガベ（アガベ・テキラーナ）の根に染色して観察した細胞内共生細菌で、この細菌は窒素固定活性を持っています。

（画像出典：参考文献[3]）

陸上植物と微生物は長い協力の歴史を持っています。最も初期の植物が海の藻類から陸上植物に進化したとき、微生物の助けなしには進化することはできなかったでしょう。その後、進化の歴史の中で陸上植物のいくつかの小さな科が海に戻ることを選択し、徐々に海洋環境に適応しました。海中で生息できるこのような草本植物を総称して「海藻」と呼びます。浅い海岸に生育するさまざまな海藻は、陸上の牧草地のように見えるため「藻場」と呼ばれています。

陸上植物は窒素固定細菌と密接な共生関係を築くことができるので、祖先がかつて陸上植物であった海藻も同様の「社会的スキル」を持っているのでしょうか?

パート2

海藻：「根を大きく広げて」窒素固定細菌を歓迎

科学者たちは、地中海に生息する一般的な植物であるポシドニア・オセアニカを研究することで、海草床の窒素肥料の供給源の謎を解く手がかりを発見しました。海草にも陸上植物と同様の共生窒素固定システムがあるのです[4]。

海洋性海草は地中海地域に広く分布しており、地元の代表的な植生です。ポセイドングラスの年間炭素固定効率は、同じ地域のアマゾン熱帯雨林よりも高いため、その貴重な生態学的および文化的価値により、ユネスコはこれを世界遺産に登録しました[6]。

海藻草原

（画像出典：参考文献[6]）

ドイツのマックス・プランク海洋微生物学研究所のマルセル・カイパース教授のチームは、植物内の窒素の分布を追跡し、植物の根が気体窒素を吸収し、固定された窒素が地上部に移動することを発見した。このパターンは夏の生育期に特に顕著である。これは、ポセイドングラスの根に窒素固定細菌が実際に存在することを示しています。陸上植物の共生窒素固定システムが、環境特性が全く異なる海洋環境にも存在するというのは前例のない発見です。

図 1: 根の微生物による窒素固定は、植物の成長のピーク期である 7 月と 8 月に大幅に増加します。図 2: 植物の葉で検出された窒素移動の変化は根の窒素固定と一致しており、窒素固定レベルが高いとき (7 月) には移動がより多く発生します。

（画像出典：文献[4]より改変）

その後、科学者たちは海洋海藻の根の中に新しい細菌種、Candidatus Celerinatantimonas neptuna（Ca. C. neptuna）を特定しました[7]。この細菌は、植物の全体的な窒素固定活性の傾向と有意に相関しており、完全な窒素固定機能を実行できる窒素固定遺伝子群の完全なセットを持っていました。さらに、細菌と海藻の間のこの「協力的な取引」は、陸上窒素固定共生における貨物交換のルールにも完全に従っています。つまり、細菌は一方の手で窒素を渡し、植物はもう一方の手で糖を渡すのです。 2 つのシステムの協力モデルはまったく同じです。

共生窒素固定細菌と海草の相互作用の概念図

写真の左側は根の断面を示しており、ピンク色の部分は窒素固定細菌です。細菌は主に植物の根の皮質部分に生息します。赤い矢印は、細菌が窒素を吸収し、その後植物にアンモニウム塩を供給することを示しています。黒い矢印は、植物がバクテリアに糖分と必要な酸素を供給していることを示しています。

（画像出典：文献[4]より改変）

蛍光顕微鏡を使用すると、細菌がどこに生息しているかを特定できます。 C. neptuna はポセイドングラスの根に分布しており、分布場所は根の窒素濃度の変化と密接に関係しています。夏の急成長期には、Ca. C. neptuna は海藻の根に最も多く生息する微生物です。この細菌は窒素固定活性を示さない他の海藻の根にはほとんど存在しません。

左の図（d）は蛍光顕微鏡で見た根の中の微生物です。植物細胞壁（緑）の隙間に窒素固定細菌（ピンク/青）が多数集まっています。

右の図eは窒素同位体濃度のトレーサーです。色が黄色ければ窒素が多く含まれており、窒素固定プロセスが活発であることを示します。

両方のグラフにわたって白い矢印で示される細菌のクラスター化と窒素濃度の間の一貫した関連性に注目してください。

（画像出典：文献[4]より改変）

Ca の遺伝子解析。 C. neptuna はまた、共生生活に完全に備えていることも明らかにしました。例えば、植物の足跡を追って積極的に移動したり、植物が発する信号を認識したり、植物の免疫防御システムと「和解」したり、細胞壁のペクチンを分解して隠れ場所を作ったりすることができます。多くの情報から、この細菌は陸上の窒素固定細菌と非常によく似た生活様式を持っていることが示されており、その内生特性も海洋微生物では初めて発見されました。

パート3

細菌と海草の共生窒素固定から何を学ぶことができるでしょうか?

ポセイドンとCaの間の窒素固定協力。 C. neptuna は陸上での協力関係のレプリカのようなもので、進化の歴史には常に反響があります。おそらく約 1 億年前、ポセイドンの祖先が海に戻り、Ca の祖先である陸上の微生物パートナーから離れて「孤独で無力」になったときです。海中のC. neptunaが救いの手を差し伸べた。この全く異なる種の組み合わせは、同様の困難の下で同様の協力形態を発達させました。この新しい友人の二人は、貧しい海底に新たな領域を開拓し、新たな章を書き記した。

この新しい海洋細菌と海草の共生窒素固定システムの発見は、さらなる機会と課題をもたらします。例えば、海草はどのようにしてこの細菌を認識し、受け入れるのでしょうか?他の海藻（例えば、私の国の海域に広く分布しているアマモなど）にも同様の共生パートナーがいますか？海草が海へと進化する過程で、内因性窒素固定細菌はどのような役割を果たすのでしょうか?海草の祖先はどのようにして陸上共生生物から海洋共生生物への移行を完了したのでしょうか?これらの疑問に対する答えは、今後科学者によって一つずつ明らかにされるのを待っています。

この共生細菌の発見は、徹底的な学術研究に加え、脅威にさらされている海草床の生態系を保護する上でも大きな価値を持っています。同時に、このタイプの細菌をベースにした微生物「エージェント」を開発して、海草床の「ブルーカーボン」ストックを強化し、地球規模の変化を緩和するための新しい低コストの道を提供できる可能性があります。

参考文献:

[1] ブルーカーボン：気候変動に対する海洋の解決策、中国気候変動ネットワーク。 http://www.ccchina.org.cn/Detail.aspx?newsId=70773&TId=59

[2] Boddey, RM, Dobereiner, J. 牧草と穀類に伴う窒素固定：最近の進歩と将来の展望。肥料研究42、241-250（1995）。 https://doi.org/10.1007/BF00750518

[3] ベルトラン・ガルシア、M.、ホワイト、Jr.、J.、プラド、F. 他内生細菌の分解によるアガベ・テキーラナの窒素獲得。科学報告4、6938（2014）。 https://doi.org/10.1038/srep06938

[4] Mohr、W.、Lehnen、N.、Ahmerkamp、S.等海草と海洋細菌の陸生型窒素固定共生。ネイチャー（2021年）。 https://doi.org/10.1038/s41586-021-04063-4

[5] ダグラス・G・カポネ海草には窒素固定細菌のパートナーが生息しています。出典: https://doi.org/10.1038/d41586-021-02956-y

[6] ポシドニア・オセアニカ、Wikipedia、

https://en.wikipedia.org/wiki/Posidonia_oceanica

[7] 注: Celerinatantimonas は属名、neptuna は種小名であり、ローマ神話の海の神の名前である。宿主植物であるネプチューングラスの英語名が Neptune grass であることから、このように名付けられました。 Candidatus は原核生物の命名法における「修飾語」であり、配列解析によって特定されているが純粋培養によって確認されていない種を指すために使用されます。

[8] 画像出典：Iantcheva。 A.、Naydenova、G.、2020。マメ科植物における生物学的窒素固定。マメ科植物ハブ。 www.legumehub.eu、https://www.legumehub.eu/is_article/biological-nitrogen-fixation-in-legumes/

制作：中国科学普及協会

プロデューサー: 顧玉良

制作者: 中国科学院コンピュータネットワーク情報センター

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