彼らは氷河期以来の敵であり、今も「お互いを愛し憎み合っている」

制作：中国科学普及協会

著者: 呂澤龍 (中国科学院動物学研究所大学院生)

プロデューサー: 中国科学博覧会

アフリカの草原の二大捕食動物であるライオンとブチハイエナは、一般にはよく知られている名前ではないにしても、よく知られています。 2頭の捕食動物の長年にわたる対立は、アニメ映画『ライオン・キング』やその3D版、そして数え切れないほどのドキュメンタリーで語られてきた。

最近、古生物学者は、ロシアのバイカル湖地域での化石記録と古地理学的研究に基づいて、氷河期にライオンの親戚がブチハイエナの親戚と戦っていたことを発見しました。これは「確執」を蓄積していたと言えます。

トナカイを狩る洞窟ライオンの再現

(画像出典: Wikipedia)

この地域では、現代のライオン (Panthera leo) の近縁種であるホラアナライオン (Panthera spelaea) と、現代のブチハイエナ (Crocuta crocuta) の近縁種であるホラアナブチハイエナ (Crocuta crocuta) がそれぞれ異なる勢力圏を持っていました。前者は主に平地を占領し、後者は低地のいくつかの洞窟を勢力圏としていた。

研究対象となった洞窟ライオンとブチハイエナの化石遺跡、アカ洞窟ライオンとムラサキブチハイエナ

（画像出典：参考資料2）

注目すべきは、洞窟のライオンやブチハイエナは現代のライオンやブチハイエナと非常に似ているが、まったく同じではないということである。洞窟のライオンとブチハイエナは、現代のライオンとブチハイエナと同じ種に属すると考える人もいますが、シベリアトラとシナトラに似た、異なる亜種です。しかし、現代のライオンやブチハイエナと、アカギツネとチベットギツネ、牛とヤクの関係に多少似て、両者は近縁関係にある異なる種であると考える人もいます。この記事は後者の見解を採用しています。以下のテキストで言及されている「ブチハイエナ」は、クロクータ属全体のすべての種を指します。

狭い道で敵が遭遇、ブチハイエナとホラアナライオンがユーラシア大陸に集結

ブチハイエナとホラアナライオンについて言えば、実はどちらもアフリカ大陸に生息する動物です。その後、氷河期の間に一部がアジア大陸に広がり、その近縁種の一部は今もアフリカの地を守っています。

約380万年前、人類の祖先の脳容量が大きくなく、顔が類人猿に似ていた頃には、初期のブチハイエナがアフリカ大陸で活動していました。当時、ライオンの前身もアフリカの草原にいました。その名は原始的なヒョウ（Panthera principalis）でした。

ライオンの化石の復元

(画像出典: wildfact)

約200万年前、中国の河南省などにブチハイエナが出現しました。これは河南ブチハイエナ（Crocuta honanensis）です。約80万年前、ブチハイエナ（Crocuta spelaea）がヨーロッパ大陸に出現しました。ほぼ同じ時期に、元のヒョウの子孫である化石ライオン（Panthera fossilis）が出現し、ユーラシアに到着しました。体重は400キログラムを超え、歴史上最大のネコ科動物の一つです。化石ライオンの子孫は比較的小さいが、シベリアトラのホラアナライオンよりも大きい。

背後にケブカサイの死骸があるブチハイエナ

(画像出典: Prehistoric-fauna)

過去数十万年にわたり、ヨーロッパとアジアの一部に生息するブチハイエナと、東アジアに生息する最後のブチハイエナ（Crocuta ultima）が世界を支配してきました。同時に、ヨーロッパ大陸の多くの国、東アジアの中国北東部と朝鮮半島、ロシアの広大な土地、さらには米国北西部のアラスカにも、ホラアナライオンが生息しています。洞窟ライオンの生息地では、西側ではブチハイエナやホラアナグマが見られ、東側では有名なトラが時折見られます。両側のホラアナライオンは、灰色オオカミとヒグマも見ることができます。この 2 頭は、現在でもユーラシア大陸と北アメリカの広い地域に生息しています。

東アジアの洞窟ライオンの化石遺跡の一部（四角と丸でマーク）

（画像出典：参考文献4）

北京の周口店における発見の再確認に基づくと、ホラアナグマの頭蓋骨の化石は、ホラアナグマ（Ursus deningeri）の祖先種である可能性が高い。

（写真提供：中国地質博物館にて筆者撮影）

話が逸れてしまいました。では、ホラアナライオンとブチハイエナの間には、通常どのような競争や衝突があるのでしょうか?もちろん、ホラアナライオンは体が大きいですが、その群れの規模は現代のライオンよりもはるかに小さいです。当然ながら、集団での戦闘が得意なブチハイエナを簡単に倒すことはできません。ドイツ北部では、ホラアナライオンがブチハイエナの群れに殺され、ブチハイエナが好む洞窟に引きずり込まれているのが発見された。彼らが洞窟のライオンの死体に遭遇すると、肉を少し食べてから、相手の骨髄をかじります。このようなハイエナに噛まれた骨は、ブチハイエナの洞窟でよく見つかります。

骨を噛むブチハイエナ

（画像出典：参考文献8）

もし彼らが、今日のゾウの2倍以上の体重があったであろう非常に大きなゾウ（Palaeoloxodon antiquus）の死骸に出くわしたら、両者はそれを一緒に食べたでしょうが、食べた部位はわずかに異なっていたでしょう。ここで、ホラアナライオンは死体の腹腔に入り込み、ボリュームたっぷりの食事をとる一方、ブチハイエナは肉を食べてから骨をかじります。

中国で発見されたパレオシオン属の化石は、古代のパレオシオン属と同じ属の近縁種である。

（写真提供：河北博物館にて筆者撮影）

今日に至るまで、彼らは「お互いを愛し、憎み合っている」

現在でも、サハラ以南のアフリカの草原では、ブチハイエナとライオンの戦いが頻繁に起こっています。どちらもキリンやアフリカスイギュウを狩ることができる草原の頂点捕食者なので、競争は避けられません。

ナミビアの国立公園では、ブチハイエナの死因の70％以上がライオンに関連していることが判明した。ケニアのマサイマラ国立公園では、一時ライオンの数が激減したが、すぐにブチハイエナの数が増加した。この2つの動物間の対立はかなり激しいものだったようだ。

機会があれば、彼らは互いの未成年の子供を殺したり、獲物や死体を求めて領有権を争ったりする。かつては、ブチハイエナは自分で狩りをするのではなく、ライオンに殺された獲物を自分のものにすると信じられていましたが、これは完全に真実ではありません。結局、両者とも積極的に狩りをし、お互いの獲物を盗むことになります。しかし、誰が相手の獲物を奪えるかは場所によって異なる。ボツワナの国立公園ではブチハイエナがよくこれを行っているが、タンザニア北部の別の国立公園では、ハイエナの獲物を奪うのはライオンであることが多い。

ライオンとブチハイエナが対峙

(画像出典: ar.inspiredpencil ウェブサイト)

若いハイエナを攻撃するライオン

(画像出典: アフリカ地理学)

1頭のブチハイエナが追い出される

(画像出典: Wikipedia)

ブチハイエナは体の大きさや前足の優位性はありませんが、圧倒的な数の優位性があれば、ライオンの獲物を奪い取ったり、傷つけたり殺したりする可能性が高くなります。東アフリカの一部では、ブチハイエナが群れをなして一頭の雄ライオンを襲う様子が撮影されている。一方、チョベ国立公園の記録では、ブチハイエナ4頭が一頭の雌ライオンに襲いかかることもあり、ブチハイエナの群れは成体の雄ライオンを比較的恐れているという。

ブチハイエナの群れの数が十分でなかったり、群れが分散していたり​​すれば、少なくとも攻撃に参加している多くの成体のブチハイエナが首尾よく逃げることができるだろう。もちろん、ブチハイエナが誤ってライオンの群れの中に入ってしまった場合、最善の策は逃げることです。注目すべきは、成体の雄ライオンがブチハイエナの女王を見つけて殺したという記録が時折あるが、これはよくあることではないということだ。

現代のブチハイエナ

（写真提供：著者提供、天津動物園にて撮影）

モダンライオン

（写真提供：著者提供、北京動物園にて撮影）

しかし、両者の間の血みどろの戦いは必ずしも残酷なわけではなく、時には非常に平和的なこともあります。 『ライオンを守る』という本に記載されている観察記録によると、オケニエ自然保護区にはライオンとは異なる生息地を選んだブチハイエナの群れがいる。彼らは茂みの周りで暮らすことを選び、一方ライオンたちは保護区内のホワイトネック山を選んだ。生活領域をずらすのは、氷河期の「2穴」の同族に特有の行動ではないようです。

私たちは同じ保護地域に住んでいるので、毎日お互いに会います。しかし、彼らが出会ったとき、獲物をめぐって競争しない限り、必ずしも互いに戦うわけではありません。時には、ブチハイエナはライオンの歯は骨を砕くのに適していないが、自分の歯は骨を砕くのに適しているという事実を利用し、ライオンが肉を食べ終わって立ち去るか満腹になるまで待ってから残りの肉を自分で食べたり、骨をかじって骨髄を食事として食べたりします。近年、オケニエ自然保護区では、まるで「停戦協定」に署名したかのように、獲物の隣で互いに争うことなく、メスのライオンとブチハイエナが一頭ずついる姿が目撃されている。

紛争がないときは、あたかも「休戦協定」が締結されたかのようだ

(画像出典: サイエンスフォトライブラリー)

ハイエナに襲われるライオン

(写真提供: animalia-life.club)

他の保護区での観察では、ブチハイエナと獲物をめぐって競争する場合、ライオンは比較的大きな獲物をつかむ傾向があるのに対し、ブチハイエナは比較的小さな獲物を捕らえることがあることが分かっています。他の学者は、ブチハイエナはライオンが少ない場所では夕暮れや夜間に狩りをすることを選択するが、ライオンが多い場所ではライバルであるライオンとの遭遇を避けるために日中に活動を活発化させることを発見した。

左側はホラアナライオンの頭蓋骨、右側はブチハイエナの頭蓋骨です。前者の臼歯と小臼歯、および頭蓋骨の構造により、頭部は骨をかじるのに適していないが、後者の頭蓋骨と歯は骨を砕くのに適している。現代のライオンやブチハイエナもそれらに似ています。

（画像出典：参考文献8）

今ではブチハイエナに遭遇しないライオンはいるのでしょうか？

答えはイエスです。インドのギル国立公園のライオンがその一例です。氷河期に、現代のライオンの親戚の新たな波が、ブチハイエナがこれまで存在したことのないアメリカの中心部に侵入した。それが、今日のアメリカ大陸とカナダ、そして南アメリカの一部に生息する大虐殺ライオン（Panthera atrox）です。肉食ライオンは洞窟ライオンよりも大きく、主にスミロドン・ファタリスやダイアウルフ（Aenocyon dirus）と遭遇しましたが、これらのライオンの数が多く、化石も多く発見されていました。

残忍なライオンの修復

(画像出典: Wikipedia)

アニメ映画シリーズ「アイス・エイジ」に登場する3人の男性主人公のうちの1人であるセイバートゥースは、実は恐ろしいスミロドンである。恐ろしいスミロドンはサベージライオンよりも小さかったが、体重は200～300キログラムにもなり、サーベルのような牙と頑丈な手足を持っていた。彼らはまた非常に強力であり、古生物学の世界ではスターと見なされています。ダイアウルフは、体型がブチハイエナや現代のブチハイエナに似ており、骨を砕くのに適した歯も持っています。おそらく集団戦のダイアウルフは、様々な大型動物の死体をかじりながら強奪に来るでしょう。近年、下顎骨の断片に基づく研究により、中国北東部でダイアウルフの化石が発見された。これは、ダイアウルフがホラアナライオンや最後のブチハイエナに遭遇した可能性があることを意味します。ただし、多数の化石遺跡に基づく研究では、ダイアウルフはここでは依然として抑圧されており、北米の中心部のように繁栄することはできなかったことが示されています。

ダイアウルフと致命的なスミロドン

(画像出典: サイエンスフォトライブラリー)

ダイアウルフの再構築

(画像出典: prehistoria.fandom ウェブサイト)

もちろん、ホラアナライオンと比べると、残忍なライオンも生存の懸念がある。アメリカにはライオンだけでは倒せない凶暴な獣がいるからだ。これらはクマ科に属するオオハナグマ（Arctodus simus）と南米ヒメグマ（Arctotherium angustidens）です。前者は体重が1トン近くになることもあり、後者は体重が1.5トンを超える、陸生肉食動物としては最大級の動物の一つです。この2頭のクマの体重はすでに現代のホッキョクグマやヒグマよりも重く、ホラアナグマのように草食動物ではありません。短くて頑丈な頭と長い脚を持つこの大男たちは、より大きな獲物を狩ったり、自らの力で敵を倒したりします。

巨大な短頭熊の復元

(画像出典: Wikipedia)

残忍なライオンはブチハイエナの群れに遭遇しただけでなく、地球の反対側で他の敵にも遭遇しました。両方の長所を兼ね備える方法はないと言えるでしょう。

（注：本文中のラテン語部分は斜体で表記してください）

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