彼らの背側大動脈と食道は実際に「漂う」のでしょうか?

制作：中国科学普及協会

著者: 蓋志坤、孟新源 (中国科学院古脊椎動物学・古人類学研究所)

プロデューサー: 中国科学博覧会

最近、中国科学院古脊椎動物・古人類学研究所は、甲羅を持つ魚類Yuhai Pterygoscelisに関する最新の研究結果を発表しました。この研究では、雲南省曲靖市にあるデボン紀前期プラギアン期（約4億1000万年前）の徐家冲層で発見された玉海プテリゴセリスの新資料が報告された。これにより、甲殻類の食道と背大動脈の位置関係が初めて明らかになり、ヤツメウナギや硬骨魚類における背大動脈と食道の非対称性が右に偏る謎が解明された[1]。

水中の「吸血鬼」ヤツメウナギと、しばしば「驚いた」ように見える骨のカメ

ヤツメウナギや硬骨魚類の背大動脈と食道が右方向に移動する謎を解明する前に、まずは私たちの主人公2人について知っておきましょう。

ヤツメウナギは水中に生息し、半寄生生活を送る顎のない脊椎動物です。体はウナギのような形をしており、対鰭はなく、背鰭と尾鰭のみがある。頭の前腹側には丸い漏斗状の吸盤があり、他の魚の体に付着するのに使用されます。漏斗の内側には口があり、口の底から伸びるケラチンの歯が付いた特別な「ヤスリ舌」が付いています。ヤツメウナギが獲物を吸うとき、やすり状の舌はピストンのような働きをして獲物の血を吸い取ります。

図1. 「水の吸血鬼」ヤツメウナギ

a.ウミヤツメ（Petromyzon marinus）、側面図（写真提供：D. Pulera）

b.アメリカの五大湖地域のウミヤツメウナギ（写真提供：米国シカゴの Zhikun Gai 撮影）

ヤツメウナギの鼻孔は頭の上にあります。他の動物とは異なり、ヤツメウナギには鼻孔が 1 つしかありません。現生脊椎動物の中でも円口類において、単鼻孔は非常に興味深い現象である。

鼻孔の後ろには松果体があり、光感受性機能を持ち、ヤツメウナギの「第三の目」とも呼ばれています。目は頭の両側にあり、目から背中にかけて 7 つの小さな丸い鰓孔が並んでいます。これがヤツメウナギの名前の由来です。

ヤツメウナギの神経系はまだ比較的原始的ですが、その感覚は非常に敏感です。 30メートル以内に魚が泳いでいる限り、鋭い矢のようにまっすぐに相手に向かって射出し、吸盤で魚の体を瞬時に吸い取ります。通常、吸血された魚が血を抜かれて死ぬまでには 2 時間しかかからず、その後ヤツメウナギは血を放して「飛び去る」のです。

海では、巨大なクジラにもヤツメウナギがよくやって来ます。クジラたちはこれらの「憎むべき」やつらに対して何もできず、ただ血を吸わせて腹いっぱい食べさせることしかできない。この観点から見ると、ヤツメウナギはまさに水中の「吸血鬼」です。

物語の2番目の主人公である装甲魚は、シルル紀からデボン紀にかけて最も発展した装甲魚のグループです。約200種が存在し、主に北アメリカ、ヨーロッパ、シベリア、中央アジアに生息しています。

ほとんどの硬骨魚類は、一対の胸鰭と柔軟な尾鰭（尖鋭尾鰭）を発達させているようです。これらの特徴は、硬骨魚類が装甲魚類の中で最も柔軟性と運動能力に優れているグループである可能性を示しています。

図2 硬骨魚の様々な種類

（写真提供：ヤン・ディンホア）

硬骨魚類の頭の後ろ全体は、完全な半円形の骨の鎧で覆われています。腹側には口と外鰓孔があり、その周囲には小さな骨片や鱗がはめ込まれています。頭蓋骨の前部には一対の眼窩孔（目の位置）があり、中央には単一の鼻下垂体孔があり、後部には小さな松果体孔があります。驚いて開いているように見えるカメの「口」は、実は「鼻孔」です。

硬骨魚類の「鼻孔」（鼻下垂体孔）は現生のヤツメウナギ類の鼻孔と驚くほど類似しているため、科学者たちは当初、この2つのグループは直接関連している可能性があると考えていた。しかし、今回の研究結果は、それらの類似性は並行進化の結果である可能性を示唆している。

ああ、年功序列がめちゃくちゃだ。

顎のないヤツメウナギの幼生や一部の硬骨魚類には、背側の大動脈が対になっておらず非対称であるというかなり特異な現象が見られます。つまり、大動脈は体の正中線に沿って完全に伸びているわけではなく、鰓領域の後ろで大きく右方向にずれています。

魚の血液循環経路は単一のループです。単循環とは、酸素の少ない血液が心室から絞り出され、えらを通してガス交換を行い、その後、背骨の下の体の背側にある背側大動脈に合流し、その後、酸素を豊富に含んだ血液を体のさまざまな臓器や組織に運ぶことを指します。臓器や組織から出た酸素を失った血液は、最終的に心臓の静脈洞に戻り、そこで新たな血液循環が始まります。

背側大動脈は脊椎動物に現れる最初の機能的な胎児内血管であり、体幹で2つの別々の両側血管として発生し、側方位置から正中線への側方転座を経て、最終的に正中線で1つの大きな血管に融合します。したがって、背側大動脈の進化は、体内のより大きな血管の形成と再構築を制御するメカニズムを理解するのに役立つ理想的なモデルとみなすことができます。

背大動脈と食道が右にずれる非対称現象は、現在のところヤツメウナギや硬骨魚類の幼生でのみ確認されている。これはかつて、現生のヤツメウナギと硬骨魚類の密接な関係を裏付ける証拠の一つであった。科学者たちは、ヤツメウナギは外骨格が退化した後に進化した硬骨魚類の子孫であると推測している。

分岐学の発展に伴い、ヤツメウナギの外骨格の欠如は脊椎動物の原始的な特徴を表している可能性があるという証拠がますます増えてきており、つまり、ヤツメウナギはより原始的な無顎魚類であるということです。一方、骨装甲魚類は、一対の胸鰭、皮骨、上向きに曲がった尾など、顎魚類のより進んだ特徴を持ち、顎魚類に最も近い姉妹群です。

したがって、ヤツメウナギや硬骨魚類の背大動脈が右に移動する非対称現象は、平行進化の結果である可能性があります。この場合、系統的にヤツメウナギ類と硬骨魚類の間に位置する中国の硬骨魚類の状況を理解することが非常に重要になります。

図3 ヤツメウナギ類（a）、硬骨魚類（b、c）、装甲魚類（d、e）、現生軟骨魚類（f、g）の食道と背大動脈の分布の比較

（写真提供：孟新源）

私の国の装甲魚の「スター」

過去においては、保存技術の限界と化石の不足のため、科学者は甲羅を持つ魚類の腹部と内部の解剖学的特徴についてほとんど知りませんでした。玉海翼状片の新しい標本は腹面の重要な形態学的情報を明瞭に保存しており、食道と背側大動脈の位置関係を明瞭に明らかにした最初の重要な化石である。

1990年代初頭、中国の有名な古魚類学者である朱敏院士が、雲南省曲靖市での現地地質調査中に、玉海ハゼの化石を初めて発見した。この化石は、前期デボン紀のプラハ期の徐家冲層で発見された。

図4 ユハイ・プテリゴフォラスの化石の写真

(写真提供: 写真提供: Gai Zhikun)

1992年、朱敏院士は正式にこの化石を「玉海翼状魚類」と命名し、その結果を『古脊椎動物学ジャーナル』に発表した。属名は、この魚が横方向に伸びる一対の翼状の角を持つことを示しており、種名は、甲羅魚類を初めて研究した劉玉海氏にちなんで名付けられました。

ヒスイ科のウミウシ科魚類は、ウミウシ目ウミウシ亜綱ウミウシ科に属します。鼻と横に伸びた角を持つ、エウトロフェウス目の特別なグループです。ヨロイザメは東アジア特有の属および種です。中国南部、タリム盆地の北端、ベトナム北部のシルル紀とデボン紀の地層でのみ発見されています。土着色が強いグループです。

図5 ユハイチョウチョウウオの生態学的回復

（写真提供：ヤン・ディンホア）

図6 ヒスイウオの復元図

（写真提供：郭暁崇氏）

甲殻類の研究の歴史はわずか50年ですが、劉玉海、潘江、王念中、王俊青など古魚類学者の先達たちの努力により、亜綱レベルの分類単位が確立されました。これまでに90種以上が発見されており、骨装甲魚類や異装甲魚類とともに、無顎魚類の中で最も種の豊富さと個体群の多様性に富んだ3大グループを構成しています。

大動脈の右方向への移動の「原動力」：非対称キュビエ管

Yuhai Pterygium の新しい標本では、後鰓壁の正中線上に 2 つの開口部が保持されています。腹側近くの開口部は背側近くの開口部よりもはるかに大きいため、前者は食道の通路である可能性が高く、後者は背側大動脈の通路である可能性があります。

図7 玉海有翼恐竜の化石の写真

(写真提供: 写真提供: Gai Zhikun)

これまで、江西省に生息するシルル紀の真装甲魚類である西坑スプリットノーズフィッシュの後鰓壁に開口部が保存されていた。この開口部はかつて神経管の通路であると考えられていました (図 7e)。しかし、ドーンフィッシュの脳CTの3次元再構成画像では、神経管は口鰓腔の上部の背側に位置するはずであるのに対し、穴は口鰓腔の腹側に近いことが示されています。したがって、その穴は神経管の通路ではなく、食道の通路であるはずです。

初期の魚類の比較解剖学的研究により、装甲魚類の背側大動脈は顎魚類のそれと同じであることが示されています。これも対になっていて、体の正中線に沿って伸びており、明らかに右にずれているわけではありません。頭索動物のナメクジウオや無顎類のヌタウナギでも同じ状況が起こるため、これは脊椎動物の祖先の状態を表している可能性がある。

これは、ヤツメウナギや硬骨魚類における大動脈の右方向への移動が、キュビエ管の非対称性によって引き起こされた進化の収束現象である可能性があることを証明しています。キュビエ管は、18 世紀から 19 世紀にかけての有名なフランスの動物学者であり、比較解剖学と古生物学の創始者であるジョルジュ・キュビエ (1769-1832) にちなんで名付けられた解剖学的構造です。これは、左右の前主静脈と 2 つの後主静脈からの血液がすべて合流する一対の横方向の共通主静脈を指します(図 8)。人間の場合、左右のキュビエ管は対称ではなく、右側のキュビエ管が左側のキュビエ管よりもはるかに大きくなっています (図 8)。

ヤツメウナギの体の構造では、左右のキュビエ管が非対称で、右側のキュビエ管が左側のキュビエ管よりも太くなっています。ヤツメウナギの食道は結合組織を介して背側大動脈に繋がっているため、心膜に守られていない心臓上で食道が潰れるのを防ぐために、背側大動脈と食道が右に曲がって見える（図8）。

硬骨魚類では、心臓はすでに心膜腔によって保護されているのに、なぜ背側大動脈と食道が右にずれているのでしょうか?

これは、硬骨魚類の頭部装甲の背側と腹側が平らになっていることと、右側の太いキュビエ管が圧迫されていることで生じる狭い空間によるものと考えられます。この 2 つの複合効果により、最終的には背側大動脈と食道が右に移動する屈曲現象が発生します (図 8)。

図 8 人間の左右のキュビエ管は対称ではありません。右側は左側よりもはるかに大きいです。

（画像出典：フリー百科事典『ウィキペディア』）

さらに、硬骨魚類の背側大動脈と食道は半閉鎖型の軟骨溝を共有しており、これはヤツメウナギ類（軟骨で覆われていない）と装甲魚類および顎口類（完全に軟骨で覆われている）の中間の状態を表している可能性がある（図9）。

図9 脊索動物におけるいくつかの重要な特徴の進化

（写真提供：孟新源）

結論

ヒスイホーンフィッシュの再研究は、装甲魚類の解剖学的情報の空白を埋め、装甲魚類の内部構造を理解するのに役立つだけでなく、ヤツメウナギ類、装甲魚類、硬骨魚類、顎脊椎動物間の系統関係の探究、および顎魚類の主要特性の起源と進化の理解にも重要な意義を持っています。この研究は、30年にわたって何世代にもわたる古生物学者たちによって成し遂げられた感動的な成果でもあります。

参考文献:

[1] Meng, X.-Y., Zhu, M., Li, Q., & Gai, ZK* 2022.中国雲南省の下部デボン系から発見されたPterogonaspis（Tridensaspidae、Galeaspida）の頭蓋解剖に関する新データとその進化的意味。解剖記録、1～14。

[2] ガイ・ジークン、チュー・ミン、「顎のないハタの進化と中国の化石記録」、2017年。

注：本論文の関連結果は、研究員 Gai Zhikun の指導の下、修士課程の卒業生 Meng Xinyuan によって完成され、国際学術誌 The Anatomical Record にオンラインで公開されました。 『Anatomical Record』は、1888 年に設立されたアメリカ解剖学会の公式出版物です。このジャーナルは、分子生物学、細胞生物学、システム生物学、進化生物学など、複数の分野を網羅する形態学および解剖学研究の最新の進展に焦点を当てています。