数十億年前の「クモ」狩りの光景が琥珀の中に「撮影」された

白亜紀の琥珀中のクモ化石種の生態学的研究

研究著者：Zhai Shihanチーム

第一著者: 翟志漢

2番目の著者: Guo Zhongbin、Huang Bonan、Li Zhengxin、Shen Letian、Wang Jie、Wang Hao、Wang Yuchenzi (アルファベット順)

所属: 北京理工大学

まとめ：

節足動物のクモであるリシヌレ目は、化石標本やその生態・行動データの少なさから、分布域の狭さと現存個体数の少なさまで、どの側面から見ても、研究価値と探査意義の高い生物です。

この研究は、主に節足動物の生態学的および行動学的データの不足に焦点を当てており、関連する証拠の探索と発見、および補足を目的としています。

著者は、生物学的遺物を立体的かつ明瞭かつ直感的に保存できる琥珀化石標本の研究特性を活用しました。化石標本の研究テーマと他の生物との関係に基づき、節足動物クモの生態行動に関する証拠情報を正確に記録し、新たな発見もいくつかありました。彼は古生物学的化石標本を通じて、現代の節足動物が達成した研究成果の一部について詳細かつ信頼できる証拠を示し、今後の節足動物のさらなる研究に強力な証拠を提供しました。

キーワード:

クモ類、白亜紀、琥珀化石

動物界、節足動物門、鋏角亜門、クモ綱、柄付き顎亜綱、トコジラミ目、クモ綱。数億年前の石炭紀の地層で発見された生物の一種で、現在でもアフリカやアメリカのアクセス困難な地域に少数の個体が生息しています。

図1: 現存する3属の節足動物クモの世界分布図

節足動物は、その名前から判断するとクモの一種ですが、実際にはクモ目とはまったく異なるクモ類の小さなグループです。現存する種の長さは通常わずか0.5センチメートルから1センチメートルです。これは海洋の XiPhosura と近縁であり、現代の Limulidae の姉妹グループです。いくつかの外見的特徴と幼生期の主な六脚類は、ハタ目やヨコエビ目のものと似ています。

関節のあるクモは、化石種も現生種も極めて珍しい。現在、世界には 83 種の生物種が知られており、化石種は 18 種（白亜紀のビルマの琥珀から発見された 2 種を含む）あります。現生種と化石種を合わせて101種が存在します。

アースラックスの化石標本のほとんどは石炭紀の岩層から発見されており、この種は希少で、すべて絶滅した種であるため、世に発表されたアースラックスの化石標本は四肢がほとんど不完全です。白亜紀の琥珀化石の標本がこのギャップをある程度埋めているにもかかわらず、節足動物のクモの生態学的行動に関する信頼できる強力な証拠は極めて不足しています。本論文が執筆される以前、国内はもとより国際的な学術分野における節足動物の研究は、現生の節足動物種を参考として、推測や包括的記述の方法を用いて古代の節足動物の生活習慣や行動を推論的に定義する段階にとどまっていた。

図2: 標本1の手描きによる再構成

著者らは節足動物クモの化石標本2つを研究した。この琥珀は2017年10月に収集されたもので、ミャンマーのカチン州北部で発見されたもので、約9900万年前の白亜紀中期から後期のも​​のである。さらに、両方の標本には明確な特殊な生態学的行動シナリオがあり、その行動は異なる成長段階で純粋に自然な条件下で発生します。

図3: 2つの標本のホロタイプと背側タイプ

標本の具体的な形態学的特徴:

標本1、雌幼虫♀。体長2mm。 ①体が短く太い。 ②目がない。頭蓋骨付近の甲羅には誘電体膜光受容器に似た丸い突起が 2 つあります。 ③甲羅はほぼ正方形で、前端に可動式の頭蓋骨がある。 ④ 腹部は明瞭に分節し、腹部の前端には腹柄が形成されている。腹部の横節には2本の浅い縦線が走り、格子状の質感を形成し、腹部の一番端には突起があります。 ⑤ 頭骨はわずかに上向きになっており、左鋏角と口が見える。鋏角は鋏角と鋏角の 2 つの部分に分かれています。 ⑥ 一対の触肢があり、各触肢は6つの節に分かれており、それぞれ[1股関節、2転子、3大腿骨、4脛骨、5中手骨、6つの爪（上の爪には動かない指があり、下の爪には動く指がある）]。 ⑦ 歩行脚は8本あり、各脚は8つの節に分かれており、それぞれ[1股関節、2転子、3大腿骨、4膝、5脛骨、6中足骨、7足根骨、8足根爪]である。足根節の節数は異なり、第 1 歩行脚は 1 節、第 2 歩行脚は 4 節、第 3 歩行脚は 3 節、第 4 歩行脚は 2 節です。 ⑧：胸部に臍の質感がある。 ⑨第一腹部節は上向きに反り返ることができ、一対の生殖孔を有する。 ⑩ 背側と腹側の両面は、大きさの異なる乳首状の突起で覆われている。

標本2、雌幼虫♀。体長1mm。基本的な構造形態は標本1とほぼ同一である。相違点：①胸部の両側に6本の歩脚しかなく、4本目の歩脚は幼虫期に成長する。 ②歩行脚の足根節の節数は変化する。 ③ 第一段足根骨には1本の梁があり、第二段足根骨には2本の梁があり、第三段足根骨には2本の梁がある。

図4: 標本1の節足蜘蛛の幼虫の頭部の拡大図

図5: 標本1の節腹クモの幼虫の腹部の拡大図

図6: 標本1の節腹クモの幼虫の4つの足節の観察

図7: 標本2の中節蜘蛛の幼虫の足の足根の観察

著者は、白亜紀の琥珀から発見された節足動物の化石の四肢構造を詳細に観察し、比較のために節足動物の科学文献を大量に調べたところ、1970年代に発表された外国の科学論文を発見した。その中で、腹部関節構造を持つクモの幼虫、若虫、さらには成虫の形態学的構造（主に4対の脚の足根節の変化）が注意深く綿密に比較され、検証されました。白亜紀の琥珀に生息する節足動物の化石種の正確な成長段階を判定しただけでなく、この科学論文の正確性と実用性も検証しました。別の観点から見ると、これは現存する種のあらゆる側面についての厳密な科学的研究と実証です。これは、古代の種、特に絶滅した種の微細構造と形態の復元を強力に裏付ける証拠となり、非常に信頼できる参考資料となります。

白亜紀の琥珀の中に見つかった節足動物クモの化石標本 2 個。示されているのは、節足動物のクモが 2 つの異なる成長段階でほぼ同じこと、つまり捕食を行っていることです。クモの幼虫段階は、昆虫綱双翅目に属する蚊を捕食しています。この蚊は幼虫段階のクモの目の前に現れ、右側の第1ステップで制御を抑制します。そして、蚊の体の損傷の程度と押し出された距離から判断すると、蚊がきれいに食べられたことは明らかでした。なぜなら、蚊の胸と背中には、刺された後に皮膚と肉が裏返しになった、非常に目立つ傷跡があるからです。蚊の頭にはもう一つ傷がありました。それは、蚊の口器と触角の間の部分を素早く切り開く鋭利な物体でなければなりません。これらの微妙な観察証拠から、当時の狩猟の様子を大まかに推測することができます。節足動物のクモの幼虫が、休んでいる蚊に静かに近づいています。距離が有効攻撃範囲に達すると、2本目の脚を素早く振り、棍棒状の足根の加速慣性を利用して、脚の先端にある足根爪を突き出して蚊の頭を引っ掻きます。蚊は何らかの反応を示す前に死んでしまいます。節足動物のクモは、触肢の先端にある爪を使って引き裂き、鋏角と連携して蚊の胸部組織をすべて食べ尽くします。

幼虫段階のクモにとって、狩りのシーンはさらに直感的でスリリングです。両者は争いに巻き込まれ、互いに力で相手を締め上げました。彼らは凶暴な様子で、命をかけて戦う準備ができていました。なぜなら、どちらの側であっても、この戦いに負ければ、それは死を意味するからです。両者が互角の戦いをした場合、幼虫段階のどちらの節足動物が勝者となるかをどのように判断するのでしょうか。その理由は、それぞれの体の構造や狩猟技術の観点からも分析する必要がある。昆虫綱、半翅目に属するカメムシは、飛ぶのが得意で反応が素早い昆虫の一種です。特に標本の中で節足動物と戦っているものはアサシン科に属し、極めて強力な狩猟能力を持っていると考えられます。種によってはクモ類やクモを狩るものもあります。彼は徹底した冷血な殺人者だと言える。標本の中の虫は、すでに一撃でクモを殺すつもりでいる。カメムシは槍のように強くて硬い嘴をある角度まで上げているが、これはカメムシが通常の活動時には見せない嘴の姿勢である（嘴の通常の優位性は、著者の他の白亜紀のカメムシの標本で見ることができる）。この標本は、蜘蛛の幼虫がいかにしてこのような危険で危機的な状況に対処したかという疑問に対する完璧な答えを与えてくれる。節足動物のクモは、左第2脚の非常に長い肢構造の利点を利用して、特に致命的な嘴を持つ虫を安全な距離に保ちます。同時に、3 本目の脚を使って攻撃を補助し、虫の左肢と足をしっかりと引っ掛けて捕らえ、虫が後退したり逃げたりするのを防ぎます。さらに、比較的短い触手でも最大限に敵に向き合って、いつでも戦闘に参加できる状態になっています。 4 番目の脚は、節足動物の主な歩行脚です。虫のくちばしの攻撃経路を遮断し、生死の瞬間にも関与します。頭蓋骨はわずかに開いており、左鋏角はすでに露出しています。攻撃と防御、防御と攻撃を組み合わせたこのような戦略的な措置は、著者を本当に驚かせました。節足動物クモ同士の捕食合戦という、このような素晴らしく衝撃的な光景は、古代の節足動物クモの化石種には現れたことがなく、科学研究者が生きた節足動物クモを飼育する過程でも、このような状況が実際に観察され、記録されたことは一度もありませんでした。

成長段階の異なる2種のクモは、それぞれ昆虫綱、半翅目、双翅目の昆虫を捕食していました。これは非常に詳細かつ信頼できる視覚的証拠です。この証拠から、腹足類を小型節足動物の捕食者とする大まかな解釈は非常に正しいが、具体的な方向性が欠けていると結論付けることができます。この問題は本研究で解決されました。今後、節足動物の摂食習慣を紹介する際には、節足動物のクモは主に昆虫綱の半翅目や双翅目などの小型節足動物を捕食することを好むことが明確に指摘されます。 「節足動物」から「目」、さらには「科」、「属」、「種」レベルまでの正確な答えは、節足動物の研究における大きな進歩となるでしょう。

図8: 2つの標本に描かれた捕食シーン

著者らは、白亜紀の琥珀色のクモの化石の生態学的行動を研究する中で、国内外の関連研究分野でこれまで発見も記録もされていなかった現象を思いがけず発見した。それは、クモが寄生する可能性があることである。

クモ綱に属するクモは、研究資料や文献の写真において、昆虫綱 - 膜翅目に属する寄生蜂による寄生者として記録され、マークされています。しかし、人口規模、分布地域、認知的理解におけるさまざまな不利な要因により、関節痛の研究には大きなギャップがあります。今回の寄生記録は、Arthralgia の化石種および現生種の研究データをより正確かつ包括的に補足するものとなるでしょう。この節足動物の寄生標本は、最も直接的、正確かつ客観的な物理的証拠です。

白亜紀の琥珀化石標本に見られる節足動物の幼虫には、右側の第 2 脚節の内側に発育し始めた寄生卵があります (写真は腹側から見た図) (寄生卵はわずか 100 ミクロンですが、その明らかな発育形態は依然として非常に典型的で意義深いものです)。なぜなら、このタイプの外部寄生卵は、内部寄生卵と同様に、ダニ類の生物のような単純な寄生共存関係ではなく、成虫の最終段階で宿主の体を吸い尽くし、宿主を殺してしまうからです。この現象は寄生と呼ばれ、一度発生すると元に戻すことはできません。寄生された生物は終わりのない拷問の中で死ぬでしょう。節足動物の幼虫は、双翅目の蚊を捕食し、楽々と蚊を殺してお腹いっぱい食べるという点で有利ではあるが、運命が自分を騙して、自分の将来が惨めで悲しいものになるとは決して予想していない。これが真の自然法則です。古代の松の樹液は、これらすべてを前もって終わらせ、その年の悲劇と高揚した気分を永遠に凍らせるでしょう。同時に、著者や節足動物を研究し注目するすべての人々にとって、極めて貴重な立体画像も残されました。

図9: 寄生されているクモの標本に焦点を当て、寄生現象への言及（別の標本、寄生蜂が寄生されている）

これらの化石標本は、腹足類の生態学的行動の最も直感的で素晴らしい瞬間を記録しており、腹足類研究をより健全な方向へ急速に発展させることに最大限貢献するでしょう。

この研究を通じて、アルトラギアスの歩行脚（足根節）の変化の数が決定され、化石アルトラギアスの成長段階を決定するための基礎として使用することができます。

この研究を通じて、小型節足動物門の広範な範囲から目、科、属の大幅な合理化と圧縮まで、腹足類の自然捕食習性における捕食者のより具体的なカテゴリーが特定されました。

この研究により、腹足類生物が寄生される可能性があることが初めて発見されました。

この研究により、節足動物の捕食行動の具体的な形態学的詳細が初めて明らかになった。

これは、節足動物に関する現代の研究結果を古代の節足動物クモの四肢の詳細の判定に適用する証拠となります。

これは、アルテミシアの化石種と現生種の間の時間的接点に関する強力な物理的生態学的行動的証拠を提供します。

これは、サメ科の生態学的行動の研究を裏付ける多くの物理的証拠を提供し、この分野における多くの研究のギャップを埋めるものです。

古生物学的進化と生態学的行動に関する正確な基礎と実際のイメージを提供します。

これは、生きているヨモギの生息地域、気候、生態環境、その他多くの要因が個体群の存続に有益であるかどうかの参考になります。

参考文献:

[1]マーク・S・ハーヴェイ（オーストラリア）。 Ricinoides westermannti (Guerin-Meneville) の雌、および R. afzetti (Thorell) と R. karschii (Hansen & S^rensen) (Ricinulei)[J] の雌に関する注記。ブル・ブラクノール学会（1984）6（5）、205-210

[2]リギア・R・ベナビデス、サヴェル・R・ダニエルズ、ゴンサロ・ギリベット。分布範囲と系統ゲノムにわたるディープサンガー法によるシーケンシングを通じてクモ目Ricinuleiの実際の規模を理解し、小アンティル諸島での最初の種を公式化しました[J]。動物系統進化研究ジャーナル 2021.9.14

[3]サラ・ケイ・ピタード、B.5. ??? の比較外部形態Cの段階???ペラエジ

（クモ綱リコクヌレイ）[J] 1970.8(NO.121)（テキサス工科大学大学院に提出、理学修士号取得要件の一部承認）この論文は54年前に発表された。原稿はぼやけており、一部の単語は判別しにくいです。仮に「???」で表すと、