数億年の間、変化していない生物もいます。進化は本当に停滞したのでしょうか？

一部の生物の形態は、進化が停滞したかのように、長い進化の歴史の中で変化していないようです。最近の研究では、この現象は、形質を変えずに維持する安定化選択だけでなく、形質の変化を促すものの方向を頻繁に変える方向性選択からも生じる可能性があることが示されています。

著者：鄒正廷（中国科学院動物研究所）

微生物から巨大な獣まで、地球上には多種多様な生命体が存在します。この魅力的な多様性の中で、進化生物学界の注目を集めてきた疑問が 1 つあります。つまり、進化が生物の形態変化や多様性をもたらすのであれば、なぜ一部の生物は数億年もの進化を経ても形態変化をまったく起こしていないように見えるのでしょうか。近年、多くの研究により、形態の進化は世代間でも急速に起こり得ることが示されています。しかし、一部の種の進化は「停滞」し、「行き詰まっている」ようです。たとえば、今日のシーラカンスは、数億年前の化石の祖先と実質的に区別がつきません。

長年の議論を経て、進化生物学者は主に安定化選択を用いてこのパラドックスを説明し、生物学的特徴を不変に維持してきました。最近まで、米国科学アカデミー紀要（PNAS）に掲載された研究で別の説明が提案されていました。この研究は、形態が変化していないように見える動物が、実際には短期的な方向選択によってその特徴を絶えず変化させている可能性があることを指摘している。しかし、より長い時間スケールで観察すると、方向選択は頻繁に方向を変えるため、これらの形質の変化は互いに打ち消し合い、明らかな進化の「停滞」につながります。

パラドックスの起源

生物の形態学的および機能的特徴は表現型と呼ばれます。生物進化の研究では、現存する種や化石記録に見られる生物の多様な形態学的特徴を観察することで、進化の過程での表現型の変化のパターンを記述し、これらの表現型の変化と多様化の本質的な駆動メカニズムを説明しようとします。

具体的には、進化生物学者は表現型の進化の「テンポとモード」に興味を持っています。表現型の進化の速度の規則性、つまり「リズム」は、進化の駆動メカニズムに関する貴重な情報を提供し、ダーウィンの研究と議論の頃から注目されてきました。

ダーウィンの観点によれば、生物の進化は主に、種の表現型の遺伝的変異が自然選択によって世代から世代へと蓄積されるプロセスです。したがって、進化の歴史において、表現型の変化はゆっくりとした継続的な「漸進的な変化」であるはずです。共通の祖先から始まり、異なる種が徐々に分化することで、いくつかの「中間型」が生成されるはずです。しかし、化石記録はこの推論を裏付けていません。

種の表現型の進化の速度に関して、ダーウィンは『種の起源』の中で次のように書いている。「異なる綱や属の種は、同じ速度や同じ程度には変化していない。第三紀の最も古い地層では、絶滅した多くの種の中に、まだ生きている貝類がいくつか見つかる。…シルル紀の海藻は、その属の現生種とほとんど区別がつかないが、シルル紀の他のほとんどの軟体動物とすべての甲殻類は、大きな変化を遂げている。」 (『種の起源』第 10 章「地質史における生物の継承について」) これらの現象は、異なる種の間で表現型の進化の速度に違いがあることを示しています。

この矛盾には明らかに機械的な説明が必要です。現生種が化石記録の種とほぼ同一であるという事実は、進化の樹上のこの系統が長い間表現型の変化を欠いていたことを意味し、この現象は「進化の停滞」として知られています。たとえば、シーラカンスは、コイなどの「本物の魚」よりも四肢動物に近い関係にあります。彼らは肉鰭類魚類の中で最初に分化したグループであり、その種のほとんどは6000万年以上前に絶滅した。現存するシーラカンスはわずか 2 種で、その形態と構造は化石記録にある白亜紀の祖先とほぼ同じであり、まさに「生きた化石」と言えます。では、自然選択が支配する表現型の進化の過程で観察される進化の停滞は、どのようなメカニズムによってもたらされるのでしょうか?

西インド洋オオコウイカ

完全なシーラカンスの化石

ダーウィンは、自然選択によって引き起こされるゆっくりとした継続的な表現型の変化と「地質学的記録の不完全さ」を組み合わせることで、表現型の進化速度の違いを説明できると信じていました。 1930 年代から、統計学の発達とメンデル遺伝学の再発見により、「新ダーウィニズム (現代総合説とも呼ばれる)」が生まれました。 RA フィッシャー、スウォール・ライト、JBS ハルデイン、テオドシウス・ドブジャンスキーらに代表される進化生物学者は、ダーウィンの理論を定量的に裏付けました。彼らは、遺伝法則に基づく確率モデルを使用して、生物集団内での自然選択によって種の表現型がどのように進化するかを説明しました。

新ダーウィン理論の枠組みでは、表現型を定量化することができます。つまり、各表現型の値（または複数の表現型の値の組み合わせ）は、生物が生き残り、繁殖力のある子孫を残す能力、つまり適応度に対応します。適応度の高い表現型の値は生物にとって有益です。

表現型は、関連する環境条件に応じて、いくつかの異なるタイプの選択の対象となります。線形方向選択が発生すると、一方向の値の変化が、大きくなるなど、生物の生存と繁殖に有益になります。非線形選択には、大きすぎず小さすぎない値が最も有利となる安定化選択と、増加する値と減少する値の両方がより有利となる破壊的選択が含まれる[1] 。生物集団が世代を再生する過程で、さまざまな選択効果により集団内の表現型の分布が変化します。

方向選択によって表現型の分布が特定の方向にシフトし、世代から世代へと蓄積することで種全体の表現型が変化すると考えられます。一方、安定化選択は種の表現型を「現状のまま」にします。したがって、新ダーウィニズムは、長期間にわたる安定化選択によって、化石記録に見られる進化の停滞を説明できると主張しています。

異なる選択モードとそれが集団表現型に与える影響（図：ルピナス）

1972 年、古生物学者のスティーブン・グールドらは、表現型の進化速度の違いと進化の停滞を説明するために「断続平衡」理論を提唱しました。断続平衡理論によれば、進化の長い期間にわたって、同じ種の表現型は進化の停滞状態にあり、種分化イベントによってのみ「中断」されると考えられています。古生物学者のSMスタンリーは、進化の停滞は種内の異なる集団間の遺伝子の流れによるものだと考えた。互いに生殖的に隔離された異なる種が形成されない限り、これらの集団は互いの間の遺伝子の流れにより、表現型をある「平均値」付近に維持し、変化しにくくなる。グールドら進化の停滞を説明するために提案された発達上の制約: 多細胞生物の発達プログラムの複雑さにより、自然選択の過程で種が大きな表現型の変化を起こす可能性が制限される可能性があり、これも進化の停滞につながる可能性があります。

表現型の漸進的進化と断続平衡理論（図：ルパン）

しかし、ネオダーウィニストは、断続平衡理論は表現型の進化と進化の停滞における自然選択の役割に異議を唱えることはできないと主張している。ブライアン・チャールズワース、モンゴメリー・スラットキンらは 1982 年に、発達上の制約だけで進化の停滞を完全に説明することはほとんどできないと指摘しました。家畜は人工選択によって大きな表現型の違いを示し、たとえば飼い犬でも品種によって体の大きさや外見が大きく異なります。また、野生種の中には、産業汚染によりシラカバガが50年以内に体色が変化するなど、急速に適応した例もあります。同時に、表現型の違いは必ずしも種分化の出来事に関連しているわけではありません。例えば、同様の進化の期間において、北米のミノーグループから進化した種の数は、マンボウの種の数の数倍です。しかし、2 つのグループの表現型の変異の程度は類似しており、これは種分化イベントの数とは関係ありません。したがって、「緩やかな」表現型の進化は珍しいことではない[2]。要するに、ネオダーウィニストは、進化の停滞の原因は主に安定化選択である可能性が高いと信じている。

しかし、安定化選択の説明も困難に直面している。現生種では、表現型を動的に変化させる方向性選択パターンは普遍的である一方、表現型を「最適値」に維持する安定した選択パターンはほとんど観察されず、化石記録における進化の停滞という一般的な現象を説明するには不十分であるように思われる。この点に関して、ある研究では、生物集団が「最適値」に達して安定化選択状態にある場合、集団内の個体の適応度に対する安定化選択の影響は小さい可能性があると指摘されている。なぜなら、すべての個体がすでに「ほぼ十分」だからである。したがって、安定化選択は自然界に存在する可能性があるが、技術的に測定および検証することは困難である[3]。進化的停滞の蔓延と安定化選択の稀少性は、表現型進化の分野におけるいわゆる「停滞のパラドックス」を構成します。

最近の研究では新たなメカニズムが示唆されている

「停滞のパラドックス」について考えてみると、ここでの問題は実は「リズム」と「パターン」の関係にあります。適応度ランドスケープモデルを考えてみましょう。ランドスケープ上の X 軸と Y 軸を、表現型の数の 2 次元として想像し、2 次元平面、つまり表現型空間を形成します。平面上の各点の Z 軸の高さは、対応する表現型に対する生物の適応度を表します。生物集団が環境に適応していく過程は、この地形図を登っていくプロセスとして捉えることができます。この地形図の一部、たとえば集団内のすべての表現型の組み合わせを調べて、適応度の「ピーク」があることがわかった場合、集団の表現型は安定化選択の対象となり、山の頂上に集中する傾向があります。そして、この局所的な地形が傾斜しており、適応度が特定の方向に増加する場合、これは方向選択に対応し、集団の表現型は現在の分布から逸脱し、その方向に変化します。したがって、進化の停滞の「パターン」を観察すると、集団が適応度の山の頂上に到達し、表現型が安定し、各世代で変化しないように選択されていると考えられます。しかし、表現型の変化の実際の「ペース」は遅くなったのでしょうか?

適応度地形の局所形状と選択効果の関係（地図作成：ルパン）

表現型が固定値の周りを「漂う」可能性があり、各世代で特定の要因により異なる方向に変化する可能性があることを想像することは難しくありません。しかし、長い歴史的期間にわたって見ると、表現型の蓄積における純粋な変化は依然として非常に小さく、停滞しているように見えます。 2016年に行われた大量の化石記録の分析では、同じ期間内に、静的表現型と方向的に変化する表現型は実際には同じ長さの変化を経たが、前者の変化の方向は不確実であったため、純変化は後者の変化よりもはるかに小さかったことが示された[4]。これはまた、「リズム」と「パターン」が必ずしも一致するわけではなく、静的な表現型が依然として同じ速度で進化しているという、地質学の歴史の時間スケールからの見解を裏付けています。

このように、表現型の進化の停滞は安定化選択によって説明される必要はありません。では、より短い時間スケールで表現型が頻繁に変化する原動力は何でしょうか?自然な仮定は、集団の各世代（または複数世代にわたるより短い期間内）が異なる方向への方向選択の対象となり、その結果表現型が変化するというものです。実際、自然界では、生物の生存に影響を与える環境要因は確かに変数に満ちているため、表現型に及ぼされる自然選択の影響は静的ではあり得ません。

2006年、セントルイス・ワシントン大学のジョナサン・ロソスらは、バハマ諸島で発見されたアノールトカゲの一種、Anolis sagreiに焦点を当てた研究をサイエンス誌[5]に発表しました。 A. sagrei は天敵がいない場合には地上で生活することが多い。研究者らが別の大型地上捕食動物であるLeiocephalus carinatusを島に導入したとき、A. sagreiは新たな生存上の課題に直面した。最初は、後ろ足が長い個体の方が地上で捕食者から逃れやすかったのですが、徐々に個体群全体が木の上に移動するにつれて、後ろ足が短い個体の方が木登り能力が優れるようになりました。研究者たちは、1年間にわたる3回の現地観察で、A. sagreiの個体群における自然選択が長い脚を好む傾向から短い脚を好む傾向に移行したことを発見した。

短期的には方向選択の方向の変化が現実のものとなっているようです。

2023年、ロッソスを含む研究者らは、異なる習性を持つ4種のアノールトカゲに関するフィールド研究を発表し、長期にわたる進化的停滞を経た表現型の短期的な動態を直接調査した[6]。研究者らは、2年半の研究を5つの期間に分け、各期間で前足の長さ、頭の長さなど、さまざまな個体の11の表現型データを測定しました。これら5つの測定結果から、最初と最後だけを見ると、これらの表現型の適応度地形に「ピーク」があり、表現型自体はこの最適値の近くではあまり変化せず、安定化選択の下で静止しているかのように見えることがわかります。ただし、各期間ごとに、適応度地形は「傾斜」となり、傾斜の方向は期間ごとに異なります。たとえば、ある時代においては長い脚が生存に有利ですが、別の時代においては短い脚の方が競争力が高くなります。選択の方向と強度は変動しており、明らかな変化のパターンは見られませんでした。

この結果は、アノール類のそれぞれの種について、適応度地形が実際には時間の経過とともに変化しており、地形というよりも「海の景色」に似ていることを意味します。ある瞬間の海の波の形を想像してみてください。それは次の瞬間には間違いなく劇的に変化します。アノールの個体群は、世代ごとにある程度の方向選択を受けます。ある期間の生存に最も有益な表現型が、別の期間には有益でなかったり、有害でさえある場合があります。方向は常に変化しているため、より長い時間スケールでは、適応度は累積的な最適値を持つように見え、表現型は最適値の近くに留まり、進化の停滞を示します。

したがって、この研究は、変動する方向選択が表現型の進化の停滞につながる可能性があることを示唆しています。

時間の経過とともに変化する「海の景色」は方向選択につながり、進化の停滞にもつながる可能性がある（図：ルパン）

「静寂は動きの基盤である。」一見単純で停滞しているように見える表現型の進化パターンは、実際には複雑で動的な自然選択プロセスの結果です。進化生物学の研究は歴史に関係しているため、数十億年前に起こった出来事を推測するために、現時点で観察された現象を使用する必要があり、いくつかの要因は時間の経過とともに一定のままであると仮定します。自然科学研究の究極の目標は、研究対象の動作と変化を、単純で統一された法則とメカニズムを使用して説明することです。しかし、十分に詳細かつ正確な実験観察がなければ、単純な法則の根底にある複雑なメカニズムを発見し検証することは難しいかもしれません。

実際、ダーウィンは「異なる種における表現型の進化速度の違い」について言及した際、これは「変異の好ましい性質」、「交雑の強度」、「繁殖率」、「ゆっくりと変化する環境条件」など、「多くの複雑な偶発的要因に依存する」と指摘しました。生物学的ビッグデータの継続的な蓄積と研究方法の継続的な進歩により、異なる時間スケールでの表現型の進化パターンと自然選択などの関連する生物学的要因の複雑な変化は、研究者が追求する興味深い方向性であり続けるでしょう[7]。

参考文献

[1] Futuyma, DJ & Kirkpatrick, M. Evolution、xviii、599ページ（Sinauer Associates、Inc.、Publishers、マサチューセッツ州サンダーランド、2017年）。

[2] Charlesworth, B.、Lande, R.、Slatkin, M. マクロ進化に関するネオダーウィン主義の解説。進化36、474-498（1982）。

[3] Haller, BC & Hendry, AP 静止状態のパラドックスを解く：安定化選択の減少と検出の限界。進化68、483-500（2014）。

[4] Voje, KL テンポは化石記録のモードとは相関しない。進化70、2678-2689（2016）。

[5] Losos, JB, Schoener, TW, Langerhans, RB & Spiller, DA 捕食者主導の自然選択における急速な時間的逆転。サイエンス314、1111（2006）。

[6] Stroud, JT, Moore, MP, Langerhans, RB & Losos, JB 変動する選択は野生の生態学的コミュニティにおいて異なる種の表現型を維持する。 Proc Natl Acad Sci USA 120、e2222071120 (2023)。

[7] ローランド、J. 他ミクロ進化とマクロ進化の間の概念的かつ経験的な架け橋。 Nat Ecol Evol 7、1181-1193 (2023)。

この記事は科学普及中国星空プロジェクトの支援を受けています

制作：中国科学技術協会科学普及部

制作：中国科学技術出版有限公司、北京中科星河文化メディア有限公司

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