寄生虫と宿主の愛憎関係：植物にも独自のトリックがある

制作：中国科学普及協会

著者: ヒマラヤレッサーパンダ

プロデューサー: 中国科学博覧会

諺にもあるように、「他人に頼るよりも自分に頼る方が良い」のです。しかし、自然界には、宿主に寄生して栄養分を吸収することで生き残り、成長する植物のグループが存在します。一見すると、「パラサイト」に少し似ています。今日は、「自分自身よりも他の植物に頼りたがる」これらの植物の「謎」を解き明かしましょう。

寄生植物とは何か

一般的に、共生関係にある 2 つの種の間には、6 つの関係が考えられます。共生関係とは、地衣類における菌類と藻類のように、両者が共生関係から利益を得る関係です。片利共生 - 共生関係は一方には利益をもたらし、他方には明らかな害を与えない（コバンザメとマンタなど）。アメンサリズム - 共生関係は一方には有害で、他方には明らかな利益をもたらさない。ペニシリウムと特定の細菌など。中立主義 - 共生関係は、共存とエビのように、どちら側にも明らかな利益も害もありません。競争 - 共生関係にある両者は共通の生活資源をめぐって競争し、米やイネなどの共生関係にある双方にとって有害となる。寄生 - 寄生虫は他の生物に付着し、宿主の栄養分を利用して生き残ります。例: Cistanche および Haloxylon ammodendron。

6つの共生関係

(画像出典: https://en.wikipedia.org/wiki/Biological_interaction)

その中でも、寄生は共生の中で最もユニークな形態であり、原核生物、古細菌、動物、植物、菌類、その他の真核生物を含むすべての生物に広く存在します。寄生生物は通常、進化の過程で形態、生理、遺伝子などの変化を経験します。

現在、寄生植物は約 292 属、4,750 種が確認されています。 12 の寄生植物グループのうち、サンタルマーレ目は最も多くの寄生植物を持つ目であり、ハマウツボカズラ科は最も多くの寄生植物を持つ科です。これらを合わせると、寄生植物の起源と進化の過程が明らかになります。さらに、宿主との共生の過程で、寄生植物も宿主と共に進化します。

近年、科学者による植物の生理学や形態学への理解が深まるにつれ、広い意味での寄生植物には、吸器寄生植物と菌根従属栄養植物の 2 つのカテゴリが含まれると一般に考えられています。

系統関係は異なりますが、これら 2 種類の従属栄養植物は、生理学、解剖学、発達、生活史において多くの類似点を共有しています。

違いは栄養素の摂取方法にあります。吸器寄生植物は通常、根と茎によって形成された特殊な吸器を介して宿主の木部または師管に侵入することで直接栄養分を獲得しますが、菌根従属栄養植物は菌根菌を介して間接的に他の植物から栄養分を獲得します。まさにこの特殊な方法で栄養素を獲得するため、菌根従属栄養植物はしばしば誤って腐生植物とみなされるのです。この記事で紹介する寄生植物は、前者のタイプの寄生植物、すなわち吸器寄生植物のみを指します。

寄生植物の種類

吸器寄生植物の光合成能力に基づいて、それらは完全に光合成独立栄養植物、部分的にのみ光合成独立栄養植物、および光合成独立栄養ではない植物の3つのカテゴリに簡単に分類できます。

最初の 2 つは葉緑体を持ち、光合成を行うことができます。これらの植物の栄養は完全に宿主から得られるわけではないため、半寄生植物と呼ばれます。独立栄養的に光合成ができない植物は葉緑体を欠いており、栄養はすべて宿主から得られるため、完全寄生植物と呼ばれます。

さらに、後者の 2 つは、ライフサイクルを完了するために宿主のエネルギーに依存するため、絶対寄生虫と呼ばれます。同様に、完全に光合成を行い、独立栄養性の植物は、宿主がいなくても正常に生存できるため、通性寄生植物と呼ばれます。

寄生植物の生理学的特徴と生活史に基づく分類

(画像出典: http://parasiticplants.siu.edu/)

寄生植物の系統発生

近年、分子生物学的研究が深まり、被子植物の進化の歴史の中で、吸器寄生植物は12回独立して発生し、12目、27科、292属、約4,750種に属していると一般的に考えられています。

12 の独立した起源を持つ寄生被子植物グループの代表: A. Laurales、Lauraceae; B. Piperales、Hydnoraceae; C. ユキノシタ目、キノモリ科; D. Zygophyllales、クラメリア科; E.マルピギア目、ラフレシア科。 F. ウリ目、キョウチクトウ科。 G. アオイ目、イチナシ科; H. Santalales、ほとんどの科; I. ツツジ目、ミトラステモナス科; J. Boraginales、Lennoaceae; K. ナス目、ヒルガオ科; L. シソ科、シソ目、オロバンシ科。

(画像出典: Nickrent, DL 寄生被子植物: どのくらいの頻度で、どのくらいの数がいるのか? TAXON. 2020 69 (1): 5-21.)

寄生植物が位置する順序を示す簡略化された被子植物の系統樹。赤は寄生分類群を含む目を示します。緑は半寄生性の分類群を示します。黄色は完全に寄生的な分類群を示します。白は独立栄養分類群を示します。青は寄生形態が不明であることを示します。

(画像出典: Nickrent, DL 寄生被子植物: どのくらいの頻度で、どのくらいの数がいるのか? TAXON. 2020 69 (1): 5-21.)

これら 12 グループのうち、半寄生種が大多数を占め、完全寄生種は少数です。このうち、完全に半寄生性の植物は、クスノキ科の Cassytha と Krameriaaceae の Krameria の 2 つのグループのみです。完全に寄生性のグループは 7 つあり、Hydnoraceae、Cynomoriaceae、Rafflesiaceae、Apodanthaceae、Cytinaceae、Mitrastemonaceae、および Lennoaceae です。

半寄生性と全寄生性の両方の特徴を持つグループには、ヒルガオ科、ネナシカズラ科、マツヨイセンノウ科、ハマウツボカズラ科が含まれます。後者の 2 つは寄生植物の 2 大グループです。サンタレース科には約2428種の寄生植物があり、ハマウツボ科には約2163種の寄生植物があります。

さらに興味深いのは、これら 2 つの巨大な寄生グループの系統樹の基底に、寄生グループの姉妹グループである光合成独立栄養グループがいくつかあることです。これにより、科学者が寄生植物の進化を研究する道が開かれます。

サンショウウオ目の系統樹には全部で 20 の科があります。基本的な 4 つの科はすべて光合成独立栄養グループであり、残りの 16 科のうち 13 科は半寄生性であり、1 科の寄生形態は不明であり、2 つの完全寄生性科は半寄生性科に埋め込まれていることがわかります。

(画像出典: Nickrent, DL 寄生被子植物: どのくらいの頻度で、どのくらいの数がいるのか? TAXON. 2020 69 (1): 5-21.)

たとえば、分子データに基づいて、サンタレース科は 20 の科に分類できます。最も基本的な 4 つのファミリーはすべて独立栄養グループです。残りの 16 科のうち 13 科は半寄生グループです。完全寄生性のグループである科は 2 つだけ (Balinophoraceae と Mystropetalaceae) であり、半寄生性のグループに属します。

サンタルマーレ目の寄生植物群と密接に関連する光合成独立栄養植物群の系統関係を比較することで、寄生植物群の起源について結論を導き出すことができます。つまり、寄生群は光合成独立栄養群から進化し、全寄生群は半寄生群から進化し、この進化の過程はサンタレース科において2回独立して起こった。

寄生状態で環境に常に適応する

**寄生植物の場合、**いくつかの生理活動を完了するために宿主に長期依存することで、形態、生理、遺伝子における進化上の選択が制限されます。

その 1 つは、寄生生活において形質を維持するためのコストがその利点を上回るため、または寄生状態における適応度にとって形質がもはや重要でなくなったために遺伝的浮動によって失われるため、形質が消失することです。

形質の減少はすべての寄生植物に共通する特徴ですが、重要な形質が失われると、寄生植物はその形質が存在する目的を果たすために宿主に頼らなければなりません。

全寄生植物は通常、葉緑体ゲノムを失い、独立して生きることができません。宿主種が減少または絶滅すると、寄生植物も絶滅に直面することになります。

**宿主にとって**、寄生植物に寄生されると成長が遅くなる可能性があります。同時に、菌根菌、病原菌、花粉媒介者、草食動物との相互作用が悪影響を受ける可能性があります。さらに、干ばつに対する感受性の増加、光合成能力の低下、子孫の減少、環境適応性の低下などの問題も生じるため、寄生植物は宿主に対して選択圧も受けることになります。

寄生虫対宿主：相互圧力

典型的な絶対寄生虫は、種子の発芽から始まり、生涯を通じて宿主と頻繁に相互作用します。

まず、休眠中の寄生植物の種子が近くの宿主の根から放出された化合物を検知し、種子の発芽を促します。第二に、寄生虫は宿主の根に吸器を形成します。最後に、寄生植物は付着したまま、成長と繁殖に必要な栄養素を吸収します。

これら 3 つのプロセスでは、双方が互いに選択圧を及ぼします。

寄生植物とその宿主との相互作用

(画像出典: http://parasiticplants.siu.edu/)

種子の発芽と宿主のカモフラージュ

十分な子孫を確保するために、寄生植物の中には数万から数十万の種子を生産できるものもあります。これらの種子は通常小さく、エネルギー貯蔵量が限られています。発芽後、苗木は生き残るために数日以内に宿主に付着する必要があります。

一部の絶対寄生虫は、寄生虫の自殺的な発芽を減らす特殊な発芽メカニズムを進化させています。これらの適応には主に種子の休眠と信号の検出が含まれます。

種子の休眠とは通常、土壌中の種子の発芽を数十年遅らせることを指します。一定期間の調整を経ると、種子は一年の特定の時期に発芽する可能性を獲得します。

シグナル検出には、非常に低濃度でも強力な発芽刺激物質となるストリゴラクトンなど、近くの宿主の根からの化学的なシグナルの検出が含まれます。

寄生植物とその宿主にとって、ストリゴラクトンは必須の植物ホルモンです。ストリゴラクトンは、アーバスキュラー菌根菌 (AMF) との有益な共生相互作用を確立するための重要なシグナルです。アーバスキュラー菌根菌は、宿主植物からの炭水化物と引き換えに、水分やリン酸や窒素などのミネラル栄養素を宿主植物に提供することができます。ストリゴラクトンは、アーバスキュラー菌根菌の菌糸の分岐を促進し、その会合効率を向上させることができます。

植物が分泌できるストリゴラクトンは約 20 種類ありますが、生成される量と種類は種によって異なり、種内でも異なります。寄生植物の種子は、特定のストリゴラクトンを好むことにより、適切な宿主を選択することができます。

ストリゴラクトンの放出を減らすことで、宿主植物は寄生植物の種子に対して「見えなくなる」ことも可能になります。農業においては、ストリゴラクトンの放出量が少ない作物を栽培することで寄生植物に抵抗することも可能です。

寄生植物の種子は宿主が放出するストリゴラクトンを検出して宿主を標的にする

(画像出典: http://parasiticplants.siu.edu/)

ハウストリアの侵入と宿主防御

寄生植物の種子が発芽し、宿主の根の滲出液中に吸器誘発因子（キノン、ヒドロキシ酸、フラボノイドなど）を検出すると、寄生植物は侵入構造を特殊化し始めます。

吸器はまず宿主の根の表皮と皮質を通して宿主に侵入し、次に 2 つの宿主の間に木部接続を形成します。宿主は一般に物理的および化学的手段によって吸器を遮断します。

一般的に、一部の植物の根では、強固な内皮が吸器のさらなる侵入を防ぎ、一方で根に分泌されるフェノール、ファイトアレキシン、その他の化合物が吸器の発達や侵入を遅らせ、最終的に防御目的を達成します。

トウモロコシのコルク質の内樹皮は木部を寄生植物から保護する。

(画像出典: http://parasiticplants.siu.edu/)

宿主の「耐性」 - 毒性効果

植物は宿主の木部（場合によっては師管）に付着した後、宿主から栄養分を吸収し始めます。絶対全寄生虫は、成長し、繁殖し、そのライフサイクルを完了するために、宿主に付着したままでなければなりません。

宿主の根系との連続的かつ障害のない血管接続を維持する能力は、宿主の反応を刺激するための重要な前提条件です。一部の宿主は、宿主自身の維管束組織を塞いだり、宿主植物全体に拡散する毒性化合物を生成したりして、宿主植物との維管束接続を閉じる防御反応を発達させています。

さらに、寄生植物の維管束組織の分化を妨害することも、一部の宿主による防御反応です。関連する耐性遺伝子は、トウモロコシやヒマワリのいくつかの野生種で発見されています。これらの耐性遺伝子は寄生植物の発育を効果的に防ぐことができ、農業において重要な用途があります。

誤解されている寄生虫

農業や林業においては、寄生植物の中には宿主の正常な成長や発育に影響を及ぼすものがあり、その一部は「有害植物」の一種となります。しかし実際には、これらの植物は農作物や林業作物に損害を与える可能性がある一方で、地域の生態系の重要な基盤でもあります。寄生植物は、生物間の競争、物質循環、エネルギーの流れ、情報伝達、生態系の多様性において重要かつ積極的な役割を果たします。

さらに、寄生植物に関する分子形態学的研究、特に寄生植物とそれに密接に関連する独立栄養群の進化研究により、系統学と進化生物学における重要な問題が徐々に明らかになりつつあり、現代の分類学の発展の基礎が築かれています。

結論

寄生植物の特性を非難する人もいるかもしれないが、寄生植物の視点から見れば、彼らは単に淘汰の圧力を受けて別の道を進んでいるだけである。現在、多くの寄生植物が絶滅の危機に直面しています。例えば、ニクジュヨウ、ニクジュヨウ、オオバコなどは、その独特な草姿から、いわゆる「若返り草」「媚薬草」としてもてはやされ、大規模に利用されている。これらの植物の個体数は深刻な脅威にさらされており、緊急に私たちの注意と保護が必要です。

編集者: Ying Yike

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