熱帯雨林初のカモフラージュマスター「枯れ葉蝶」の秘密を明かす

デッドリーフバタフライは、一般に「デッドリーフバタフライ」と呼ばれ、オレンジ色の模様がある美しい青いベルベットの羽を持っています。止まって羽をたたむと、華やかな羽根は消えて枯れ葉のような姿に変わります。葉の中央脈、二次葉脈、葉柄、さらには腐った形状までも非常にリアルにシミュレートできます。この奇跡的な進化の結果はどのような遺伝的メカニズムによって制御されているのでしょうか?デッドリーフバタフライは分類学や形態学などの多くの分野でかなりの注目を集めていますが、その起源や魔法の擬態の進化の遺伝的基礎に関する研究はまだ比較的不足しています。最近、北京大学生命科学学院の張偉氏と北京大学・清華大学生命科学共同センターのチームによる研​​究が、上記の疑問に答えました。 【動画をご覧になるには「ファンプー」公開アカウントへアクセスしてください】

著者 |張偉

ほとんどの人の子供時代の思い出には、蝶がひらひらと舞う光景が含まれているかもしれません。蝶の羽の華やかな模様は自由で機敏で、世界との最初の出会いに美しく多様な窓を開きます。

蝶は完全変態する昆虫であるため、幼虫期には宿主植物と密接な関係を持ち、環境や気候の変化にも比較的敏感です。これらは、生態学的モニタリングや複数の規模での生物多様性の研究のための指標種として使用できます。そのため、豊富な生態学的データが蓄積されています。 18,000 種を超える蝶の中で、その小さな羽ほど印象的なものはありません。この器官の構造は平らで単純に見えますが、運動、求愛、敵からの防御、体温調節などの複雑な生物学的機能を果たします。蝶の羽は、構造は単純だが機能は複雑で、自然の産物であり、自然選択や性選択などの圧力によって生み出されます。そのため、生物学者の注目を集め、生態学や進化学の研究のモデルとなっています。

蝶の羽の多様性をどう理解すればよいのでしょうか?数多くの蝶の影の中から、どのような研究を行うためにどのシステムを選択すべきでしょうか?それは最初から最後まで問題です。例えば、アマゾンのジャングルでは、異なる種が類似した明るい羽の模様を持ち、放散進化を遂げた有毒な蝶が、種分化、種間交雑、適応放散を研究するための理想的なシステムです。東南アジアの熱帯雨林では、無毒のアゲハチョウが有毒なアゲハチョウの羽の模様を模倣した鮮やかな色の羽を見せますが、この擬態はメスの蝶に限られ、多型性を示します。これは、表現型の多様性、性的二形性（有性生殖生物のメスとオスの個体間の構造や機能などの違い） 、および適応進化の研究にインスピレーションを与えています。

この記事では、葉に擬態して姿を現すが、人間やその天敵に簡単に見過ごされてしまう、秘密主義で目立たない蝶の種類に焦点を当てています。葉は自然界のいたるところに存在します。動物が植物を模倣する現象は、アマゾンの葉魚、マレーシアの葉ガエル、葉セミ、キリギリスなど、その大きな利点から動物界に広く存在しています。しかし、これはこの記事の主人公が最も有名で目を引く葉っぱの形をした擬態動物の 1 つになることを妨げるものではありません。

図1 中国亜種の枯れ葉蝶の羽の表現型。羽の腹側には本物のような葉の形をした表現型が見られ、背側には鮮やかな色の斑点が見られます。丨写真提供: Teng Dequn

羽の腹側に異なる選択圧を持つ蝶

タテハチョウ科の種は東アジアと東南アジアに広く分布しており、独特の羽の模様で知られています。翼を後ろに折りたたむと、茶色く枯れた葉を巧みに模倣します。葉のような模様は非常にリアルで、中脈、二次葉脈、葉柄などの要素で構成され、うどんこ病の斑点に似た模様もあります（図1 ）。この特性は自然選択圧によって生じたものと考えられます。翼を広げて飛ぶと、翼の裏側に鮮やかな模様が現れます。チョウ属のいくつかの種は明るいまだら模様をしています。この特性は求愛行動に関係し、性的淘汰圧によって動かされている可能性があるが、天敵に対する警告でもある可能性がある。これは自然選択のもう一つの結果であり、さらなる研究と確認が必要です。

したがって、著者は、その羽の背側と腹側の非対称パターンは、保守的な発達上の制約下での表現型の多様性の進化可能性をよく示しており、異なる選択圧による表現型と機能の形成を研究するために使用できると考えています。

進化生物学者のハナアブに対する関心は、ウォレスの1889年の著書『ダーウィニズム：自然選択理論の探求とその応用』に初めて記録されており、ウォレスはこれを「蝶の間の保護的類似性の最も素晴らしい、そして疑いの余地のない例」とみなしていた[1] 。それ以来100年以上にわたり、科学者たちは分類、系統地理、生理、形態など多方面から研究を重ね、葉の形の表現型は漸進的な進化の産物であると信じ、葉の擬態を構成するさまざまな翼状要素の進化と遺伝的メカニズムを探る基礎を築いてきました。

2022年8月2日、著者らは研究論文をCell誌に発表し、タテハチョウ科の進化と遺伝的メカニズム、およびその葉の擬態を明らかにした。タテハチョウ科の20属の蝶のサンプルを収集し分析した結果、タテハチョウ科では葉の擬態が収斂進化を示していることが分かりました。つまり、同様の選択圧の下で、複数の蝶が独立して擬葉表現型を進化させたのです。タテハチョウ科の複数の種は単系統群を形成しており、これはタテハチョウ科の葉の擬態が共通の祖先から受け継がれた可能性があることを意味します。

サンプル収集の過程で、著者らは東アジアと東南アジアの11の地理的地域でタテハチョウ科の6種のサンプルも収集した（図2 ）。全く同じ葉は二つとないことはわかっていますが、個々の違いから共通点を識別し、どの種に属するかを判断することは依然として大きな課題です。しかし、より困難なのは、密林の生息地でそれらを発見することであり、それはそれらについての詳細な研究を行うための重要な前提条件です。

図2 タテハチョウ科の採集サンプルの地理的分布。図の左上隅の採集エリア（メドグ郡）では 3 種のサンプルが採集され、その他の採集場所では 1 種のサンプルが採集されました。画像出典：参考文献[2]

学際的なチームのメンバーは、毎年の科学調査で非常に重要な手がかりを得ました。つまり、チベットのメドック県の熱帯雨林で少なくとも 3 種のチョウ属が発見されたということです。これは、1 種しか収集できなかった他の地域の状況とは大きく異なります。それでも、私の目には、このメドグ熱帯雨林には、まだ未知の生物多様性資源が多すぎるように映ります。その中には、チョウ目（チョウ属）の未知の種がまだ飛来しているかもしれません。

図3 メドック県のヤルンザンボ川の国国堂大湾曲部。写真：張偉

東ヒマラヤは差別化の出発点である

メドグ郡はヒマラヤ山脈の東端に位置しています。世界最大の河川であり、平均河床高度が最も高いヤルンツァンポ川がここを流れ、世界最深最長の渓谷、ヤルンツァンポ大峡谷を形成しています。これにより、青海・チベット高原とインド洋の間に水蒸気バリアーの通路が開かれた。数千メートルの標高差は、豊かな地元の生物種にとって多様な生息地も提供します。メドグの雨期には、ヤルンザンボ川とその支流が谷に沿って轟音をたて、まるで人生への賛歌を奏でているかのように流れ、ミラ山、セジラ山、ガルンラ山を越えたばかりの遠征者たちの疲れを癒してくれます。この蓮の秘密の領域で、チョウ属の起源が明らかにされようとしています。

図4：ガオラトンネルを通過してメドグに到着するところです。写真：張偉

メドグでの発見に基づいて、著者らは研究チームとともに、東ヒマラヤは高度勾配の大きな変化により多様な微小環境を形成し、チョウ属の分化の中心となっている可能性があるという仮説を提唱した。しかし、この地域が鱗翅目昆虫の避難場所であり、氷河期を生き延びることができたという別の可能性も排除できない。

実際の研究結果は最初の仮説を裏付けました。系統発生、個体群の歴史、生息地モデルなどの分析の結果、チョウ属の複数の種の個体群はすべて、東ヒマラヤから移動し、東南アジアの島々に広がる傾向があったことが示されました。ヒマラヤ東部は、多くの歴史的時期にチョウ目昆虫にとって比較的適した生息地を提供した可能性があり、属内での種の分化の時期は青海チベット高原の隆起期と一致する可能性もあります。

この時点で、ヨコバイは山と川のこの素晴らしい環境で発生し、分化しました。その軽い蝶の羽は数十万年もの間飛び続けており、その分化の起点は青海チベット高原南東部で始まりました。当時、海南島や台湾などの島々は陸橋によって大陸とつながっており、ジャワ島、スマトラ島、ボルネオ島、タイ・マレー半島が古代スンダランドを構成していました。氷河期に古代の陸橋を利用して、鱗翅目昆虫属はさらに移動し、分化しました。著者らのチームは、現在島に生息する固有の種の一部は、過去には大規模な個体群の一部であった可能性があり、その後の気候変動と海面上昇により隔離され、種分化したのではないかと推測している。

この地質学的激変と気候変動の激流の中で、タテハチョウ科の属の進化は、山岳生物相と他の低地の生物多様性ホットスポットとの関係を明らかにし、種の多様性の形成を理解するための重要な入り口も提供します。

図5: 急流のヤルンザンボ川の上空（アニ橋付近で撮影）。写真：張偉

種を深く研究するには、その生息地だけでなくその生活史も理解する必要があります。研究チームは、ショウジョウバエやネズミ、線虫、シロイヌナズナなどと同様にモデル（生命科学の一般法則を明らかにするために科学研究用に選ばれた生物種）となるチョウ属の中国亜種を選んだ。ただし、このモデルのロックを解除するための経験はなく、唯一の方法は繰り返しの試行と探索です。

飼育室は地下2階にあります。暑くて蒸し暑いですが、枯れ葉蝶とその宿主植物にとって一定の温度と湿度の環境を提供します。これにより、著者らのチームは再び予想外の発見をすることができました。つまり、デッドリーフバタフライには少なくとも 10 種類の異なる葉の形の表現型があることを発見したのです (図 6 )。これら 10 の表現型は家族実験を通じてさらに確認され、メンデルの単一遺伝子座によって制御される可能性があり、5 つの対立遺伝子が存在する可能性があることが判明しました。

図 6 中国亜種の Dinocampus sphenotypeus では 10 種類の異なる葉の形状表現型が発見され、メンデル遺伝子座によって制御されていると推測されています。画像出典：参考文献[2]

1つの遺伝子が多様な葉の羽のパターンを制御する

研究チームは、複数のゲノミクスと遺伝子編集解析手法を統合することで、一連の葉の形の表現型の制御に関与し、5つのハプロタイプを持つ単一の遺伝子皮質を特定しました。これは、以前の仮説を確認するだけでなく、ハプロタイプ間の連鎖不平衡が染色体逆位や位相関連ドメインなどのさまざまなメカニズムによって維持されていることを明らかにしています。この遺伝子は、それが制御する羽の表現型に対応して、葉蝶の羽の発達に関連する発現特性を示し、そのキメラ欠失変異体もまだら模様の羽のパターンを示します（図7 ）。

図 7 CRISPR/Cas9 遺伝子編集に基づく中国亜種のハナアブの個々の表現型。 cortex 遺伝子のキメラ欠失変異体はまだら模様の翼の表現型を示しており、この遺伝子をノックアウトすると葉の形の表現型の形成に影響を及ぼす可能性があることを示している。画像出典：参考文献[2]

実は、この有名な皮質遺伝子は普通のものではありません。蝶の羽の発達を制御するツールボックス遺伝子（生物の形態や構造などの発生過程の制御に関わる遺伝子）として、シラカバの産業用メラニン化表現型やチョウのムッソ擬態の羽の模様の制御にも関与していることがわかっており[3]、すでに顕著な成果を上げています。このタイプのツールボックス遺伝子は発達過程において重要な役割を果たし、自然選択圧によって容易に優位に立つため、より多くの調節方法を獲得し、より多くの機能に関与するようになります。これを例にとると、発達上の制約と進化的革新という一見矛盾する概念が調停され、調和され、保守的な発達過程の進化可能性も実証され、さらに遺伝的多様性と表現型の多様性の生成の可能性のあるメカニズムが明らかになります。

これまで、葉の擬態の遺伝的メカニズムは、ミカン属の中国亜種で説明されてきましたが、ミカン属の多くの種でそれがどのように発生し、進化したかを探るには、未知の部分を探求し続けなければなりません。私たちのチームは、タテハチョウ科の複数の種に異なる葉の形の表現型が存在し、複数の種の野生個体群では異なる表現型と遺伝子型の頻度が異なることを発見しました。このような多型性を維持するために、私のチームは、自然選択の圧力、つまり、それぞれの種で多型性が保持されるように長期的な均衡選択の影響を受ける可能性があると仮説を立てています。

この仮説が確認されれば、それはまた新たな刺激的な発見となるだろう。長い間、バランスのとれた選択圧によって引き起こされる多型は、主に種のレベル以下、または分岐時間の短い種の間で見られてきました。これは、異なる表現型を持つ個体が異なる適応度を持つ場合、その表現型に対応する遺伝情報を子孫に伝える可能性が異なるためです。この違いにより、最終的には集団内の個体が産む子孫の数が予想よりも少なくなり、集団の存続に対する圧力が生じます。これを遺伝的負荷とも呼びます。

私たちの研究チームは、タテハチョウ科の複数の種の皮質遺伝子をタイピングし、集団遺伝学モデルを構築することで、タテハチョウ科の葉擬態多型が均衡選択を受けていることを示す最も適切なモデルを得ま​​した。自然淘汰の圧力により、この多様で絶妙な葉の擬態が形作られました。

チョウ目昆虫属とその葉の擬態の解明は終わりを迎えましたが、探究のペースは止まることなく、ブレインストーミングは始まったばかりです。蝶の羽の背側と腹側の非対称性、散在する構造色と色素色、乾季と雨季の間の羽の模様の変化、隠れた種、未知の表現型...そして適応進化、表現型の可塑性、個体の発達と進化的革新、種の形成、生物多様性の生成...表面下には生命進化のあらゆる側面が暗示されています。 35億年前から現在に至るまで、保存されてきたものはすべて再認識する必要があり、未知のものはすべてさらに調査される必要があります。またまた梅雨の季節です。この瞬間、モツオの山々と谷には、雨上がりの虹が架かり、誰もいない山々には鳥のさえずりが聞こえます（図8 ）。

図 8 はメドグ熱帯雨林（徳興郷付近で採集）のものです。写真：張偉

そして蝶を追いかける人々は、ひらひらと舞う蝶の影を求めて、何千回も再び出発するだろう。

参考文献

[1] ウォレス、AR（1889）。ダーウィニズム：自然選択理論の活用とその応用のいくつか。 （ロンドン：マクミラン）。

[2]Wang, S.、Teng, D.、Li X.、Yang, P.、Da, W.、Zhang, Y.、Zhang, Y.、Liu, G.、Zhang、

[3] Nadeau, NJ、Pardo-Diaz, C.、Whibley, A.、Supple, MA、Saenko, SV、Wallbank, RW、Wu, GC、Maroja, L.、Ferguson, L.、Hanly、JJ、他。 （2016年）。遺伝子皮質は蝶や蛾の擬態と隠蔽を制御します。ネイチャー534、106-110。

制作：中国科学普及協会

特別なヒント

1. 「Fanpu」WeChatパブリックアカウントのメニューの下部にある「特集コラム」に移動して、さまざまなトピックに関する人気の科学記事シリーズを読んでください。

2. 「Fanpu」では月別に記事を検索する機能を提供しています。公式アカウントをフォローし、「1903」などの4桁の年+月を返信すると、2019年3月の記事インデックスなどが表示されます。

著作権に関する声明: 個人がこの記事を転送することは歓迎しますが、いかなる形式のメディアや組織も許可なくこの記事を転載または抜粋することは許可されていません。転載許可については、「Fanpu」WeChatパブリックアカウントの舞台裏までお問い合わせください。