最新の証拠：昆虫界のロマンチックな「結婚飛行」は1億年前に存在していた！

群れは昆虫の求愛の過程で起こる集団集合行動です。カゲロウ、トビケラ、カワゲラ、および多くの下等双翅目の昆虫は婚姻飛行の習性がある。昆虫が交尾のために飛ぶとき、オスの昆虫の群れはフェロモンや音を放出してメスの昆虫を引き寄せ、それによってオスの昆虫が交尾相手を見つける可能性が大幅に高まります。しかし、昆虫の婚姻飛行の起源や婚姻飛行行動の初期の進化といった重要な疑問には、まだ明確な答えが出ていません。

図1. 白亜紀中期のトビケラの求愛飛行の再現（左暁然作）9,900万年前の中期白亜紀の夕方にトビケラ目昆虫（トビケラ）が求愛飛行を行っている様子を示している。

この科学的課題に取り組むため、首都師範大学の教育部昆虫進化イノベーションチームのRen Dong教授とその同僚は、National Science Reviewに研究論文を発表しました。研究者らは、ミャンマーの中期白亜紀の昆虫集団の琥珀標本100点以上を調査し、ミクロカデ科のCopulariella ramus（新属1種、新種1種）、Palerasnitsynus queqiaoi、Palerasnitsynus qixi、Palerasnitsynus aggregatus、Palerasnitsynus xiuqiuの5つの新種を確立した。

図 2. 白亜紀中期の琥珀に見られる昆虫の集団標本：A、Copulariella ramus。 B、Palerasnitsynus queqiaoi; C、Palerasnitsynus qixi; D、パレラスニツィヌス・アグリガートゥス。

体系的な標本検査により、この時期のトビケラ類には性的二形性が存在していたことが判明し、琥珀色のトビケラ類クラスターでは、オスの口器が極度に退化し、複眼がより大きく目立つこと、メスの腹部が拡大していること、オスとメスの羽の形や交尾姿勢が特殊であること、クラスター内のオスとメスの数が異なることなど、一連の重要な特徴と違いが発見されました。同時に、保存状態の良いすべての個体の身体パラメータの統計と測定値、および主成分分析を組み合わせると、トビケラ類は中期白亜紀に婚姻飛行行動を進化させたことが示されました。

研究チームは、トビケラ類の婚姻飛行行動の進化を研究するため、古代と現代の研究を組み合わせた研究手法に基づき、現存するトビケラ類16科のデータセットを使用してトビケラ類の系統樹を構築した。これを基に、祖先状態の再構築分析と組み合わせると、婚姻飛行行動は三畳紀にトビケラ類が初めて出現したときにすでに存在していたという結論に達し、婚姻飛行行動はトビケラ類の祖先の特徴であることが示されました。トビケラ目の進化において、先祖伝来の特徴である婚姻飛行の行動も複数回の逆転を経験している。現存するトビケラ科では、スフェノプテルス科とヒメトビケラ科のいくつかのグループで婚姻飛行の行動が失われている。現存するエンテロポーダ類では、ミクロトビケラ類、プロトトビケラ類、グロソトビケラ類、レピドデンドロン類、マッシュトビケラ類、トゥーソケラ科など、複数の系統で婚姻飛行が見られない。

図 3. トビケラ類における婚姻飛行の大進化: 形態学的および分子学的データに基づいて構築されたトビケラ類の系統樹は、婚姻飛行行動がトビケラ類の祖先の特徴であることを示しています。始新世以来、コウモリは婚姻飛行を行うトビケラ類に対して強い捕食圧を及ぼし、その結果、多くのトビケラ類の系統で婚姻飛行が失われました。

中生代以来、鳥類、翼竜、トンボは飛翔昆虫に多大な圧力をかけてきました。しかし、祖先状態の分析により、トビケラ類の進化系統のうち婚姻飛行行動を欠く系統はごくわずかであることが示され、これらの飛翔捕食者はトビケラ類の婚姻飛行に大きな影響を与えなかったことが示唆されました。

生きているカワゲラの交尾飛行は主に夕暮れ時と夜間に起こります。中生代のカワゲラの婚姻飛行の時期も、夕暮れ以降に起こる可能性が高い。鳥類や爬虫類が昼行性か夜行性かを判断する鍵は、眼球を取り囲む強膜輪の形状にあります。研究により、翼竜や中生代の鳥類の大部分の強膜輪の形状は、現代の昼行性の鳥類のものと似ており、内径が小さいことがわかっています。フクロウなどの夜行性の鳥は、夜間に光を集中させるために内径が大きくなっています。初期のトンボの体の構造は現代のトンボとあまり変わらず、おそらく昼間にも活動していたと考えられます。中生代の初期の鳥類や大型昆虫は、交尾中の飛翔中のトビケラに対してそれほど捕食圧をかけなかったと推測されています。しかし、新生代には、夜行性の飛行捕食動物、コウモリが登場しました。

始新世のイカロニクテリスコウモリは、夜間に反響定位し、狩りをする能力を持っていました。始新世のコウモリの化石の歯と胃の内容物を研究した結果、初期のコウモリは主に飛翔昆虫を食べていたことがわかった。コウモリの反響定位によって発見されるのを避けるために、多くの昆虫グループは始新世以来、夜光虫上科、テディオプテラ目、およびコガネムシ科の鼓室聴覚器官など、超音波を検出できる機能を進化させてきました。しかし、現生のトビケラ類と化石のトビケラ類はどちらもこの機能を欠いており、トビケラ類の昆虫はコウモリの超音波を検知する能力を持っていないということになります。現地での観察から、求愛飛行中のトビケラはコウモリの大好物の一つであり、求愛飛行中に集まる多数の昆虫が発する信号は、個々の昆虫が発する信号よりも超音波で検出しやすいことが分かっています。始新世以降、コウモリの存在は、婚姻飛行の習性を持つトビケラ類に強い捕食圧を及ぼし、その結果、多くのトビケラ類の系統で婚姻飛行が失われてきたと考えられます。

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王ら白亜紀中期のトビケラの大群。ナショナルサイエンスレビュー、2024、11: nwae227、doi: 10.1093/nsr/nwae227