トラの進化の歴史における「遺伝的るつぼ」はどこにあるのでしょうか?ここは中国です！

制作：中国科学普及協会

著者: 王才慧 (西北大学文化遺産学院)

プロデューサー: 中国科学博覧会

トラ（Panthera tigris）は、食肉目、ネコ科、ヒョウ属に属する最大のネコ科動物です。百獣の王として知られ、世界で最も凶暴な獣の一つです。

中国では、十二支の一つである虎は、非常に重要な文化的意味合いを持っています。しかし実際のところ、私たちはこの種を本当に理解しているのでしょうか?

世界中のトラは生物学的にはひとつの種に属していますが、固有の特徴を持つ亜種が数多く存在し、外見や体型が異なります。

画像出典: Veer Gallery

トラの分類: 6つの亜種

現在のトラの亜種は、19世紀から20世紀初頭にかけて博物学者によって命名されたもので、地理的隔離によって生じた形態の違いに基づいて人為的に区分されています。彼らです：

シベリアトラ (Panthera tigris altaica)、サウスチャイナトラ (Panthera tigris amoyensis)、インドシナトラ (Panthera tigris corbeti)、ベンガルトラ (Panthera tigris tigris)、スマトラトラ (Panthera tigris sumatrae)、マレートラ (Panthera tigris)ジャクソーニ）、バリトラ（Panthera tigris balica）、カスピアントラ（Panthera tigris virgata）、ジャワトラ（Panthera tigris Sondaica）です。

そのうち、バリトラ、カスピトラ、ジャワトラは完全に絶滅しました。野生のシナトラが姿を消した。シベリアトラ、インドシナトラ、マレートラ、ベンガルトラ、スマトラトラはすべて絶滅の危機に瀕しています。

画像出典: Veer Gallery

近年の遺伝学の発展により、動物の起源の研究に新たな章が開かれましたが、トラも例外ではありません。

これまで、科学者たちは遺伝学的証拠を利用して現存するトラの亜種を特定してきた。最も重要な遺伝物質であるデオキシリボ核酸（DNA）は、生物の形態的差異を決定する要因であり、親から子へと受け継がれるからです。異なる生物集団間の違いは基本的に遺伝的差異に依存しており、その差異が大きいほど、集団間の関係は遠ざかります。

上記の原則に基づき、既存のサンプルに基づいて実施された遺伝子研究では、科学者は世界のさまざまな地域から現存するトラのサンプルを収集しました。遺伝子分析を通じて、現存するトラの地域個体群間には明らかな遺伝的差異があることを証明し、現存する野生のトラの個体群を6つの独立した亜種に分けることを裏付けた。

現存する6種のトラ亜種の系統樹（画像出典：著者自作、トラ亜種の画像はWWFマレーシアより引用）

新たな発見：中国南部のトラの遺伝的謎

既存のサンプルに基づく遺伝子研究ではトラが6つの亜種に分類されることが裏付けられているものの、トラの進化の歴史については依然として疑問が山積している。

トラの起源と分布をどのように特定するか?トラはどのようにしてさまざまな亜種に進化し、現在の分布パターンを形成したのでしょうか?最近絶滅したトラは、生きているトラとどのような関係があるのでしょうか?既存のサンプルだけでは、これらの進化の歴史の詳細に答えることはできません。

しかし幸いなことに、近年、生物の遺物や堆積物に残っている極微量の DNA 断片と、出現しつつある古代 DNA 技術を組み合わせることで、科学者は古代のサンプルのゲノム配列情報を入手できるようになりました。

フランス、ストラスブールの動物学博物館に保存されている

1905年に湖北省漢口で発見された南シナトラのタイプ標本（写真提供：北京大学公式サイト）

綿密な比較分析を通じて、科学者は進化の歴史に関連する遺伝情報を深く掘り下げることができます。これはトラの起源と進化を理解するために重要であり、トラの進化の物語をより正確に把握するのに役立ちます。

2023年8月31日、北京大学生命科学学院の羅樹金氏の研究グループとその共同チームは、「古代DNAはトラの進化の過程で中国で起こった遺伝的混合を明らかにする」と題する論文を発表した。

古代DNAは、トラの進化の過程で中国で遺伝的混合が行われたことを明らかにした（画像提供：Nature Ecology & Evolution誌）

研究チームは、絶滅したトラを含む9つのトラの亜種について、約1万年にわたって研究を行った。これにより、トラの保護管理単位（亜種）の区分をめぐる数十年にわたる論争が解決され、現代の中国南部のトラの遺伝的起源が明らかになり、トラの分布パターンの形成における中国の重要な役割が実証されました。また、世界中のトラの保護と再導入のための科学的根拠も提供しました。

これまでの研究により、トラの種分化は約200万～300万年前に起こり、現代のトラの最も最近の共通祖先は約11万年前に遡ることができることがわかっています。

現在、生息地の減少と断片化、そして人間による狩猟などの要因により、現代のトラの現存する6つの亜種すべてが絶滅の危機に瀕しています。シナトラは中国で最も広く分布する亜種であり、中国固有の唯一の亜種である。

1964年に陝西省動物学研究所に保存されていた秦嶺山脈佛平産の南中国トラの標本（写真提供：北京大学公式サイト）

ミトコンドリアゲノムに基づくこれまでの分析では、飼育されている中国南部のトラには、その固有の母系型に加えて、他の亜種の母系型も含まれていることが示されており、その遺伝的独自性が有効であるかどうかについて論争を巻き起こしている。

この研究では、核ゲノムの観点から、すべての華南トラのサンプルが1つの枝に集約され、ゲノムレベルでの独自性を示し、亜種の分類ステータスを明らかにしていることが判明しました。

それだけでなく、ミトコンドリアゲノムの観点から見ると、中国南部のトラの個体群は、その複雑な母系遺伝史を反映して、複数の母系タイプを呈していることが観察されました。

このような結果は、遺伝的に十分にユニークな集団がなぜこのように複雑なミトコンドリアの起源を持つのかという疑問を必然的に生じさせます。

ユニークで複雑：異なる集団間の遺伝子融合

通常、この現象は遺伝子融合の結果として説明されます。

この研究で、ミトコンドリアゲノムの結果から、他の亜種と母系型を共有する中国南部のトラのサンプルは中国東部に限られており、陝西省や重慶市などの西部地域のサンプルには現れなかったことが示された。

この状況の原因をさらに探るため、科学者らは最終氷河期から現在までの気候変動下でのトラの適切な生息地を調査し、この期間中の2つの避難場所、中国南西部の山岳地帯の小さな地域と日本列島に位置する地域を発見した。

科学者たちは、上記の結果に基づき、最終氷期極大期（気候が最も寒く、氷河が最大規模に達した最終氷期極大期の期間を指す、約2万6000～1万9000年前）に東アジア全体が急激な気候変動の影響を受け、北部の環境が劇的に変化し、それが南シナトラの個体数に大きな影響を与えたという仮説を立てた。

最終氷期極大期における地球の平均表面温度（画像出典：文献[3]）

当時、中国南西部の山岳地帯には適切な生息地がまだ存在しており、そこは優れた避難場所となっていました。

氷河期の終わりとともに、南西部の山岳地帯に隠れていた中国南部のトラの生き残りは、気候が適したようになると徐々に東へと移動していった。中国東部で、彼らは他の母系種を運ぶトラに遭遇し、遺伝子を交換し、最終的に遺伝的に独特な現代の中国南部のトラの個体群を形成しました。

このため、研究者たちは、中国東部がトラの進化の歴史における「遺伝的るつぼ」である可能性があると推測している。

さらに、科学者たちは、最も古いトラの化石が中国の河南省と甘粛省に生息していた古代の中国トラ（Panthera palaeosinensis）にまで遡ることを発見した。それ以来、ジャワ原人遺跡や周口店遺跡など東アジアや東南アジアでトラの化石が何度も発見されており、中国が古くからトラの進化の中心地であったことがうかがえる。

古代のサンプルは進化の歴史を分析する上で非常に重要となることがよくあります。

今回科学者らが収集したサンプルデータのうち、ロシア極東の古代のサンプルが最も古いものである。

核ゲノム解析の結果、同地域に生息するシベリアトラに最も近縁であることが分かった。しかし、ミトコンドリアゲノムの結果は、現代のシベリアトラとは異なり、ロシア極東のこの古代の標本は中国南部のシナトラと一定の母系のつながりがあることを示しており、現代のシナトラと1万年前のロシア極東のトラの個体群の間に何らかのつながりがある可能性があることを示唆している。

全体的に、ロシア極東トラのミトコンドリアはすべて 3 つの母系タイプに属し、2 つの主要な母系分岐に対応していると考えられます。 2つの近縁の母系（約10,600～8,600年前に遡る）と中国南部のトラの独特な母系が組み合わさって、現代のすべてのトラの基本的な母系を形成し、残りの古代の標本（約1,800年前に遡る）は、同じ地域に生息するシベリアトラの母系と近縁でした。

最終氷期極大期以降、中国東部および北部からロシア極東へのトラの集団の移動の波があったことを考慮すると、トラは中国から北東アジアに複数回移動した可能性があり、この古代のロシア極東のサンプル（サンプルの年代は約10,600年前）は、トラの集団が北東アジアに拡大した初期の出来事を表している可能性があり、その後の広がりによって徐々に現代のシベリアトラの集団が形成されたと研究者らは考えています。

カスピ海トラ：地理的つながりのないユニークな存在

絶滅した3つの亜種のうち、カスピ海トラはアジア大陸で唯一、他のトラの亜種と地理的なつながりを持たない個体群として、比較的特殊な存在です。

先ほど、亜種の形成は個体群の拡散による地理的隔離によるものだと述べました。これによって、人々は必然的に好奇心を抱くことになります。カスピ海トラと他の亜種の間には地理的なつながりがないため、より遠い拡散経路を経たことを意味します。それで、それはどのような普及の歴史を経て形成されたのでしょうか?

核ゲノムの結果は、カスピトラとベンガルトラの間に密接な遺伝的つながりがあることを示しており、一方、ミトコンドリアゲノムの結果は、カスピトラのサンプルが北東アジアの古代のトラの個体群および中国南部のトラの個体群と母系のつながりがあることを示している。

画像出典: Veer Gallery

この衝突の原因を解明するため、科学者たちは個体群間の遺伝子の流れを評価し、絶滅したカスピトラの標本とベンガルトラの間には大きな遺伝子の流れがあることを発見した。

このような複雑な遺伝的背景から、科学者たちは、絶滅したカスピ海トラの個体群は、北東アジアの古代のトラの個体群から始まり、シベリア平原を西に移動して中央アジアに到達し、その後、インド亜大陸南部のベンガルトラとの遺伝子交換を経験し、現代のカスピ海トラが形成されたのではないかと推測している。

現代のトラの亜種の拡散の歴史

いくつかの特殊な亜種の形成過程がわかったところで、現代のトラの亜種の形成は全体としてどのような拡散の歴史をたどったのでしょうか。

核ゲノムデータは、スマトラトラがすべての亜種の基盤にあることを示し、トラ種の亜種分化の歴史においてこの亜種が基盤的な位置を占めていることを示唆している。

この問題をさらに調査するために、研究者らは集団の遺伝的系譜関係を研究した。結果は、トラの亜種の進化は3つの主要な血統段階に分けられることを示しました。進化の1つの段階でベンガルトラが形成され、進化の別の段階でスマトラトラ（他の大陸のトラの祖先でもある可能性がある）が形成され、3番目の段階でアジア大陸に他の亜種が確立されました。

画像出典: Veer Gallery

一般的に、現代のトラの亜種の進化の歴史は次のように説明できます。

最終氷河期後、シナトラ特有の母系型を持つ祖先の系統が、寒冷な気候条件下の中国南西部の山岳地帯で生き延びた可能性がある。

最後の氷河期の終焉後、気候が温暖化し生息地が回復するにつれて、トラの個体数は増加し始めました。

急速な分散の最初の中心はおそらくインドシナ半島であり、その後ベンガルトラはインド本土に分岐した。気候が徐々に改善するにつれて、インドの古代の個体群は増加し、森林や低木などの生息地に覆われた中国東部に分散し、中国南西部から広がった中国南部の古代のトラの個体群と融合しました。

シベリアトラ（写真提供：Veer Gallery）

最後の氷河が完全に後退した後、過去1万2000年にわたって、中国東部のトラの個体群は徐々に北方へと広がった。気候の変動により、トラの個体群は数回移動し、最終的に北東アジアに到達しました。

その後、北東アジアのトラの個体群はシベリア回廊を通って中央アジアに広がり、インド本土の北部の個体群と混ざり合った。

まとめると、遺伝学的証拠はトラの9つの亜種の分類パターンを裏付けており、中国がトラの進化の歴史における「遺伝的るつぼ」であることを初めて証明しており、これはトラの分布パターンの形成にとって大きな意義を持っている。

9 種類のトラの亜種の分散経路。絶滅した亜種には赤い十字が付けられています。 （画像出典：著者自作、トラ亜種の画像はWWFマレーシアより引用、残りの内容は参考文献[4]より）

興味深いことに、トラは孤立した例ではありません。同様の「避難所」の進化の歴史は他の動物にも起こっています。

初期の化石記録によれば、中国南西部には、ロシアのバイカル湖地域に生息していたとされるカモシカの種や、チベットや中国北部に生息していたイタチなど、1万年以上前の動物の化石が豊富に保存されている。

これらの調査結果は、この地域が厳しい環境条件下での「避難所」として重要な役割を果たしていることを裏付けています。

氷河（写真提供：Veer Gallery）

同様に、遺伝子研究は同様の進化の歴史の証拠を提供します。

例えば、イノシシの古代DNA研究により、東アジアの家畜豚の野生祖先の主な発生源は中国南西部であり、ほとんどのイノシシの移動経路は南西部まで遡ることができることがわかっています。

さらに、この結果は、最終氷期極大期にイノシシの個体群が明らかな個体群ボトルネック（個体数の大幅な減少）を経験したが、氷河期の終焉後に気候が温暖化するにつれて、イノシシの個体群が急速に拡大し、東アジアの適切な地域を占領したことを示しています。

これらの研究を総合すると、中国南西部が動物の進化の歴史において果たした特別な役割が明らかになります。中国南西部は重要な「避難所」として、多様な種の生存に重要な支えを提供し、その後の個体群の拡大の基盤を築いています。

参考文献:

[1]Liu YC、Sun X、Driscoll C、et al. 2018.自然史と適応のゲノムワイドな進化分析。世界のトラの中で。現在の生物学。 28: 3840-3849.

[2]Pang L、Chen S、Huang W、他。 2014年。中国三峡地域米公洞窟の哺乳類動物相の古環境および年代分析。クォータナリーインターナショナル。 434:25-31.

[3] ウー・ユビン他「最終氷期極大期におけるチベット高原の氷河変化がアジアの気候に与えた影響」北京大学ジャーナル：自然科学版55.1（2019）：12。

[4]Sun X、Liu YC、Tiunov MP、et al. 2023年。古代DNAにより、トラの進化の過程で中国で遺伝的混合が起こったことが明らかになった。自然生態学と進化。

[5]Zhang M, Liu YC, Li ZP, et al. 2022年。古代DNAが東アジアの家畜豚の母系の遺伝的歴史を明らかにする。遺伝学とゲノミクスのジャーナル。 49:537-546.