トウモロコシの「利己的」遺伝子の解明

花粉飛散を抑制し、種子と生のトウモロコシの生産に隔離を必要としない新しいソリューションを提供します。

白トウモロコシは、一方的な交雑が不可能な新しい品種であり、隣接する黄トウモロコシと交雑することが確認されていない。写真提供：インタビュー対象者

トウモロコシは多くの全粒穀物愛好家のお気に入りです。注意深い食通は、市場に出回っている「純血種」のトウモロコシの単価が高いことに気づくでしょう。

自家受粉する小麦や米とは異なり、三大主食の一つであるトウモロコシは「雌雄同株」ではあるが、典型的な他家受粉作物である。これにより、畑のトウモロコシは「受粉の交雑」により「純粋種」の特性を維持することが難しくなります。見た目や味のよい純系のトウモロコシを生産するためには、時間やスペースなどの隔離措置を講じる必要があり、生産が困難になり、コストが増加します。

驚くべきことに、自然界には花粉は伝染するが外来の花粉は受け入れない「利己的な」種類のトウモロコシが存在します。この自然に発生する生物学的隔離バリアは、純血種のトウモロコシの生産と種子の生産に新たな非隔離ソリューションを提供します。

科学者たちは、トウモロコシ間のこの「一方向雑種不和合性」（UCI）を100年以上前に発見しました。しかし、その遺伝的メカニズムの複雑さやトウモロコシの種類によるゲノム構造の違いなどから、この現象を制御する遺伝子のクローニングやメカニズムの研究は極めて遅く困難であり、「世紀の問題」とも言える状況でした。

中国科学院遺伝発生生物学研究所の陳華邦研究チームは、10年以上のたゆまぬ努力を経て、トウモロコシの一方向雑種不和合性の分野で再び大きな進歩を遂げ、トウモロコシUCIの謎を解き明かし、その分子メカニズムを体系的に解説し、わが国初の一方向雑種不和合性の新鮮なトウモロコシの新しい組み合わせを栽培しました。関連する結果は4月15日にNature Communicationsに掲載されました。

「素晴らしい」と「重要」は、3 人の査読者が全員一致で述べたコメントです。

世紀の謎を解く

1902年、ドイツの植物学者コレンスは、スイートコーンの変異遺伝子suの子孫を研究しているときに、メンデル遺伝の法則に従わない現象、つまり極端な形の片親遺伝を発見しました。この遺伝物質が他の物質と交雑すると、その子孫は冒頭で述べた「利己的」な現象、つまり自身の遺伝子のみを増殖させ、外来の花粉を拒絶する現象を示すようになります。

「種の適合性は、地球上の植物個体群の多様性と安定性を決定し、バランスをとります。」陳華邦氏は、不和合性はトウモロコシ、イネ、モロコシなどのさまざまな種がそれぞれの特性を維持するための重要なメカニズムであると述べた。しかし、自然変異と人間による栽培化の過程で、一部の種またはその亜種間の不和合性遺伝子は徐々に失われ、遺伝物質が相互に交換され、植物は個体群の多様性と人間が必要とする形質を持つようになります。

UCI は花粉配偶子の伝達の方向に影響するため、この現象を制御する遺伝子は最初配偶体遺伝子 (Ga) と呼ばれていました。コレンスが発見した最初の UCI サイトは Ga1 と名付けられ、単方向雑種不和合性の最も徹底したサイトの 1 つです。

長い間、UCI は雄配偶子、つまり花粉の行動によって支配され、雌配偶子の役割は無視されていると人々は信じていました。研究者たちが、女性配偶子も関与していることに徐々に気づいたのは 1965 年になってからでした。

それにもかかわらず、UCI の遺伝法則は明らかにされていません。

2018年、陳華邦氏のチームは大規模集団の遺伝子解析を通じて、Ga1遺伝子座以降の雌雄決定因子の共同作用パターンを明らかにした。 「実際、決定的な要因が 1 つあります。雌配偶体は、外来の雄配偶体の花粉をブロックする「シールド」を形成しますが、自身の花粉は、自身の「シールド」を貫通できる「槍」を生成します。」彼は比喩的に、今では別の遺伝子部位 Ga2 もこのメカニズムを通じて UCI 現象を制御していることを発見したと述べました。

「実際、Ga1 と Ga2 はどちらも「古い遺伝子」です。その雄雌決定因子は両方ともペクチンメチルエステラーゼ (PME) をコード化しています。ジャム、ソース、果肉などの果物製品にこれを加えると、硬度が増し、粘度と味が改善され、細胞壁の組成と構造に影響を与える可能性があります。」陳華邦氏は「作物の不適合性と関係があるとはこれまで報告されたことがない」と述べた。

新たな研究では、古い遺伝子の新たな機能が発見され、PME が花粉管細胞壁のペクチンのメチル化レベルを調節できることが示唆された。不適合花粉管の先端部のメチル化ペクチン含有量は、適合トウモロコシのそれよりも高い。

UCI 材料は一般にポップコーンや祖先テオシントから得られるため、一般的なトウモロコシとのゲノム配列には大きな違いがあり、ヘテロ接合性相同染色体の対合度は低く、染色体間の組み換えも少ないため、UCI 部位の精密な位置決めやマップベースのクローニングの難易度が大幅に高まります。トウモロコシの UCI 現象が発見されてから 1 世紀以上が経過しましたが、UCI 部位の重要な遺伝子はクローン化されていません。

この課題に取り組むため、研究チームはUCI材料の細菌人工染色体データライブラリ（BAC）を構築し、ゲノム全関連解析とゲノム転写データのde novoスプライシングを利用して、関連する雄と雌の決定因子をマッピングおよびクローン化し、遺伝子補完とトランスジェニックの過剰発現を通じてその機能を検証した初の研究者となった。

「トウモロコシ配偶体不和合性の決定要因は、ほぼ100年間話題となってきましたが、UCIによるこの重要なテーマに関するこの論文は素晴らしいと思います。私はこれらの著者による他の研究に精通しており、彼らの過去の研究の質とレベルに感銘を受けてきましたが、この論文も例外ではありません」と査読者はコメントしました。

新鮮なトウモロコシの新しい組み合わせ

この理論的メカニズムを育種の実践に応用すれば、トウモロコシ生産における「花粉交配」問題の解決に間違いなく役立つだろう。

陳華邦氏のチームは、遺伝子解析とUCI遺伝子座の正確な位置に基づいて、機能的な分子マーカーを同時に開発しました。彼らは、戻し交配と分子マーカー支援選択を使用して、我が国最大のもちトウモロコシ品種であるJKN2000の親にUCI遺伝子座を導入し、初の新しい「UCI新鮮トウモロコシ」の組み合わせを栽培しました。

「交雑率は1000分の1以下で、JKN2000の非隔離種子生産と非隔離生産を実現できます。」陳華邦氏は、中国の種子会社がこの品種を海外に輸出する際に「交雑」によって価格に影響を及ぼしていた実務上の問題を、関連技術が効果的に解決したことを紹介した。

近接して植えられた従来のトウモロコシは「受粉交雑」を起こし、不純なトウモロコシ粒（左の写真）になりますが、UCI サイトを含む新しいトウモロコシ材料（右の写真）は、外来の花粉による「受粉」によって汚染されていません。写真提供：インタビュー対象者

同時に、トウモロコシのUCIシステムは、Ga1、Ga2、Tcb1遺伝子座など、複数の遺伝子座によって独立して制御されていると彼は述べた。これらのシステムは外来の花粉を受け入れず、また相互に互換性もありません。単一の UCI サイトが受粉のための個々の材料によって「侵入」されるリスクを減らすために、研究者らは相互に適合しないこれらの UCI サイトを集約して、自然界には存在しない遺伝資源を作成しました。

「自然界では、このような遺伝資源が集約されるまでに長い時間がかかり、あるいは決して完成しないこともある」と陳華邦氏は語った。

それで、彼らはどのようにしてこれらの相容れない遺伝子を人工的な介入によって結びつけることができたのでしょうか?陳華邦氏は、トウモロコシの雌配偶体は花糸の基部に位置し、花粉によって作られた花粉管は花糸の中で成長すると紹介した。受精と結実は、花粉管が花糸にうまく入り、雄配偶体を輸送して花糸の基部にある雌配偶体の卵細胞と結合した場合にのみ発生します。トウモロコシが適合しない理由は、花粉管が雌配偶体に向かって移動するのを花糸が妨げるためです。

この特性に応じて、彼らは「カットフィラメント」受粉法を考案しました。これは、花粉をフィラメントの基部に直接送達し、異なる UCI サイト間の生殖障壁を打ち破り、最初の「ポリ UCI」の新しい遺伝資源を栽培し、その後の関連する新しい組み合わせの栽培の物質的な基礎を築きました。

この研究のもう一つの革新は、「同質グループ」を見つける方法の発明であると報告されています。 UCI の遺伝法則の分析に基づいて、チームは UCI の男性決定因子の独自のポジショニング戦略を作成しました。植物の表現型を特定せずに遺伝子型を測定することで雄性決定因子を直接特定できるため、UCI 部位の位置決め効率が向上します。従来の方法では、房の果実着果表現型を観察するためには1対1の受粉が必要であり、位置決め群の拡大が制限され、位置決め効率が低くなります。

新しい「非隔離」種子生産ソリューション

トウモロコシは世界中で雑種強勢を最も効果的に利用している作物です。 1930 年代以降、ハイブリッド種子の使用と推進により、世界のトウモロコシ生産は質的に飛躍的に向上しました。

我が国のトウモロコシ栽培地域は広範囲に分布しており、各生産地域の自然条件は大きく異なり、生産地域内の微気候は複雑かつ変化しやすいため、我が国では多種多様なトウモロコシの交配種が生まれています。

「異なる品種の種子畑間の隔離は、我が国のトウモロコシ種子生産が直面している大きな問題であり、我が国の種子産業従事者を長い間悩ませてきました。」研究者の陳華邦氏は例を挙げた。わが国の「種子生産の聖地」である甘粛省張掖市では、約100万ムーの土地で毎年約100種類の種子を生産する作業が行われています。 「隔離ゾーン」の調整と配置は、地元の種子生産が直面する最も深刻な課題の 1 つになっています。

UCI の適用と関連サイト間の科学的なレイアウトにより、「隔離のない種子生産」が可能になります。

同時に、人々の生活水準が向上し、医療や工業生産における特産トウモロコシの需要が増加するにつれて、特産トウモロコシの純度はその経済的価値を測る重要な基準となっています。 「UCIの適用は、特殊なトウモロコシが普通のトウモロコシによって汚染されるのを防ぐ効果的な手段にもなるだろう」と研究者の陳華邦氏は語った。

「これはトウモロコシの一方向の雑種不和合性システムに関する貴重な洞察を提供する優れた研究だ。それらは重要であり、ポップコーン業界だけでなく、有機/非遺伝子組み換え市場にとっても大きな価値を持つだろう」と別の査読者は述べた。

北部で栽培されている白い生食用トウモロコシは、新しい一方向雑種不和合性品種であり、近隣の黄色いトウモロコシと交雑することは確認されていない。写真提供：インタビュー対象者

科学研究は決して一夜にして達成されるものではありません。陳華邦氏のチームがトウモロコシのUCI分野で「ゼロから1」、単純なものから詳細なものまで数々の革新的な研究成果を達成し、過去1世紀にわたってUCIに対する人々の理解を一新できたのは、まさに10年以上の粘り強さと蓄積があったからこそです。

「現在、トウモロコシの一方向雑種不和合性の研究において、中国の学者は世界の最前線に立っていると自信を持って言える。」陳華邦氏は、理論研究と実用化をさらに組み合わせて、産業の発展と種子生産技術の向上を促進したいと考えている。

関連論文情報:

https://doi.org/10.1038/s41467-022-29729-z。

https://doi.org/10.1038/s41467-018-06139-8