最初の羽はどうやって生えたのでしょうか？

普段は恐竜に注意を払わない友人も、恐竜に毛が生え始めたことに気づいたに違いありません。私が子供の頃、恐竜といえば、鎧を着て冷血で凶暴な生き物というイメージでした。恐竜に羽が生えて、特に羽に覆われていた小型の恐竜は優しくて可愛らしくなり、思わず触りたくなります。恐竜のイメージが180度変わったのはなぜでしょうか？最初の羽はどうやって生えたのでしょうか？

映画、テレビ番組、ビデオゲームでは恐竜が羽毛で覆われている

著者：ヤン・ズィシャオ（アイルランド、コーク大学）

あなたもきっと美しい羽を拾ったでしょうね！羽は軽くて弾力性があり、構造はシンプルですが、非常に繊細に見えます。色は多様で、中には不思議な模様のものもあります (下の写真を参照)。これを見たら、手に取って試してみたくならない人がいるでしょうか?

図 1. 羽を広げる青いクジャク Pavo cristatus丨出典:
https://en.wikipedia.org/wiki/クジャク

羽毛を集めたいという衝動は、先史時代の人類にまで遡ることができます。ネアンデルタール人は、4万年以上前に鳥の翼から大きな羽毛を集め、自分自身を飾ったり、特定の儀式に使用したりし始めました[1]。その後の人類文明の発展において、羽は常に非常に重要な要素であり、宗教、文化、芸術、ファッション、科学など多くの側面で見ることができます（下の写真を参照）。

図 2. 19 世紀のインディアン酋長が着用していた羽飾りのついた戦闘用の頭飾り (左、シンシナティ美術館) とダーウィンの著書『人間の由来と性淘汰』 (右): ダーウィンは、オスの鳥の誇張された羽毛に触発され、性淘汰による進化の理論を提唱しました。

そのため、1996年10月18日に最初の羽毛恐竜の化石が公開されたとき（下の写真参照）、大きなセンセーションを巻き起こし、多くの人が「衝撃を受けた」のも不思議ではありません[2]。化石が発表された翌日、ニューヨークタイムズは「羽毛の化石が恐竜と鳥類のつながりを示唆」という見出しで一面で詳細に報道した[3]。この歴史的な恐竜の標本は我が国の北東部で発見され、シノサウロプテリクス・プリマ[4]と名付けられました。

図3. シノサウロプテリクス・プリマのホロタイプ（左；Chen et al., 1998[4]）と趙創教授が作成した芸術的な構想（右）。

最初の化石の後、2番目、3番目と続きました...その後の約30年間で、我が国の北東部で何千もの羽毛のある動物の化石が発見されました。これには、最近フランス大統領に国からの贈り物としてレプリカが贈られた Anchiornis huxleyi も含まれます (下図)。

図 4. Anchiornis huxleyi の芸術的復元図 (Michael DiGiorgio 作)。

これらの古代の羽は、数十億年にわたる羽の進化を記録した本のページのようなものなのです。それらを通して、私たちは羽毛が太古の起源を持っていることを知っています。羽毛は鳥類や恐竜だけでなく、恐竜のいとこである翼竜にも現れています。[5]過去の羽毛もはるかに多様であり（下図）、現代の鳥は羽毛の種類のサブセットのみを受け継いでいます。[6]

図5. 現生鳥類の7種類の羽毛構造（上）と化石に現れる12種類の羽毛構造（下）。画像出典：ベントン他、2019[6]

羽はもともと飛ぶために使われたものではありません。現代の鳥の羽毛と比較すると、初期の羽毛は構造が非常に単純で、体への分布も非常に限られていたため、もともと羽毛はディスプレイ[7]や感覚（ひげに似ている）[8]のために使用されていた可能性がある。さらに、科学者たちは、一部の翼竜の体に密集した羽毛があり、それが体温を保つ上で重要な役割を果たしていた可能性があることを発見しました。[5]

羽毛の化石に関するこれらの重要な発見にもかかわらず、羽毛の進化に関する私たちの理解はまだ完全には程遠い。実際、羽の化石には羽の進化の物語の半分しか記録されておらず、残りの半分は皮膚の中に隠されています。

物語の残り半分

科学者たちは、羽毛が爬虫類の鱗から進化したことをずっと以前から認識していた。一見すると、このプロセスは単純に見えます。鱗を羽に替えて差し込むだけじゃないの？実際はそうではありません。爬虫類と比較すると、現代の鳥の羽には複雑な皮膚構造が関連しています。

鳥類の発育過程において、皮膚の遺伝的に特定された部分にくぼみやひだが形成され、羽毛の分布と成長を制御する毛包が形成されます。毛包の周囲には微細な筋肉と神経組織も発達しており（下図参照）、それぞれの羽の空間的な位置を感知し制御します[9]。

図6. 鳥の羽毛包の微細構造。画像出典: ルーカスとステッテンハイム、1972年[9]

羽毛包には色素細胞も多く分布しており、成長中の羽毛に色素を運びます。色素のタイミングと種類を制御することで、さまざまな羽の色と模様を鳥の皮膚の上から下まで「印刷」することができます[10]（下図参照）。

図7. 鳥の羽の色の形成。左: 羽毛が成長すると、毛包内のメラノサイトが活性化され、成長中の羽毛に色素を送ります。右：プリマスロック鶏の羽毛の成長過程。羽が上から下へ「印刷」される順序に注意してください。画像出典: Lin et al.、2013[10]

さらに、爬虫類の「鎧」と比較すると、鳥類の皮膚は薄くて柔らかく、羽を立たせたり、翼を柔軟に羽ばたかせたりするような微妙な皮膚の動きに必要な条件を作り出しています[9]。

羽毛の進化の過程で、皮膚も大きな変化を遂げたことがわかります。それで、これはどうやって起こったのでしょうか?

化石化した羽毛と同様に、皮膚も化石の中に保存されることがあります。科学者たちは、初期の鳥類とその恐竜の親戚の皮膚の化石を発見しており、そこには精巧な細胞構造さえ保存されている[11]（下図参照）。

図8. 孔子の化石化した皮膚細胞。画像出典：マクナマラ他、2018[11]

しかし、現代の鳥類と比較することで、科学者たちは初期の鳥類とその恐竜の親戚の皮膚がすでに非常に「現代的」であったことを発見した[11]。したがって、皮膚構造の進化を理解するには、進化の樹形図をたどり、それ以前に分岐した恐竜のグループに手がかりを探す必要があります。

新たな化石、新たな手がかり

2024年5月21日、私たちはネイチャーコミュニケーションズ[12]に新しい研究を発表しました。この研究は、皮膚と羽毛の進化の謎を解明する上で重要な進歩をもたらしました。一部の恐竜は初期の羽毛を進化させましたが、羽毛のない部分の皮膚構造は変化せず、現代の爬虫類の鱗状の皮膚とほぼ同じでした。

手がかりは、私の国北東部で発見されたプシッタコサウルスの新しい標本から得られました。名前が示すように、プシッタコサウルスの最も顕著な特徴はオウムのようなくちばしです (下記参照)。同様に印象的なのはその尾で、尾の後ろに非常に単純な初期の羽毛の列がきれいに生えています。

図 9. プシッタコサウルスの芸術的復元図。ガブリエル・N・ウゲト

プシッタコサウルスは白亜紀前期（約1億2000万年前）に生息していましたが、恐竜の進化の樹上で非常に早い段階で分岐したタイプの恐竜でした。プシッタコサウルスが属していた恐竜のグループ（鳥盤類恐竜）は、三畳紀（約2億4000万年前）に他の恐竜と分かれて、異なる方向に進化しました。

驚いたことに、私たちの標本の化石化した皮膚は肉眼では見えません。紫外線ランプ（そう、紙幣の検査に使われるランプ）をかざすと、鱗状の皮膚が見えるようになり、暗闇の中でかすかなオレンジがかった黄色の蛍光を発します（下の写真参照）。

図 10. 自然光（上）と紫外線（下）の下で撮影されたプシッタコサウルスの新標本 |著者提供の写真

この蛍光は皮膚自体から発生するものではありません。元の皮膚構造は、化石化の過程でシリカ鉱物によって複製され、紫外線によって励起されると蛍光を発します。骨（上）も蛍光を発しますが、そのミネラル組成（リン酸カルシウム）は化石の皮膚とは異なるため、蛍光色も異なります。

さらに驚くべきは、皮膚の化石が良好な状態で保存されていることです。皮膚のより微細な構造の多く（下図）が鉱物の中に完璧に再現されており、表皮層（角質層と非角質層を含む）、ケラチノサイト、そして砂粒の 2,000 分の 1 という非常に小さな皮膚色素（メラノソーム）が保存されています。

図11. プシッタコサウルスの化石に保存された皮膚表皮（A–B）、ケラチノサイト（A–B）、メラノソーム（C–D）。丨著者提供の写真

化石の皮膚のケラチノサイトは、形や大きさにおいて現代の爬虫類のものと非常によく似ています。同時に、化石のケラチノサイトは側面の隣接する細胞と部分的に融合して層状構造を形成します (下の図を参照)。この細胞融合現象は爬虫類のケラチノサイト間でのみ発生します。

図12. プシッタコサウルスの角質細胞層の構造（上；著者提供）は、ワニの角質細胞層の構造（下；Szewczyk and Stachewicz, 2020[13]）と一致している。

化石の皮膚における色素の分布は、現代のワニのものとまったく同じです。色素は存在しないか、表皮の下層（非角質層）にのみ現れるか、表皮の上層と下層の両方（角質層と非角質層）に現れます。ワニの鱗では、これら3つの分布は白、中間色（灰色）、黒に対応し、体に点状または縞模様の模様を形成します。[14]したがって、プシッタコサウルスの皮膚にも明るい模様と暗い模様があったと考えられます。

これは鳥類の皮膚の色素分布とは大きく異なります。羽毛が成長した後、鳥の表皮の色素細胞は毛包に集中し、生成された色素を羽毛に運びます。表皮自体には色素分布がほとんどないので、ピンク色に見えます。黒鶏は鳥類の進化から生まれた特殊な例です。いくつかの遺伝的変化により、黒鶏は表皮の下の真皮に多数の色素細胞と色素を持っていますが、他の鳥類と同様に表皮には色素の分布がほとんどありません[15]（下図参照）。

図13. 鳥の黒い皮膚（A、C）とピンク色の皮膚（B、D）。 e、表皮; m、メラニン。画像出典: Nicolaï 他、2020[15]

皮膚の厚さから判断すると、プシッタコサウルスの腹部の皮膚は現代の爬虫類の皮膚よりも薄いことがわかりましたが、これは両者の組成が一貫していることを示しているだけです。爬虫類の鎧のような鱗状の皮膚は、皮膚に角質ベータタンパク質が豊富に含まれているためです。このタンパク質は鳥の柔らかい皮膚には存在しません。私たち哺乳類の皮膚と同様に、鳥の柔らかい皮膚はアルファ型ケラチンで構成されています。鳥類や哺乳類は羽毛や毛で保護されているため、それほど丈夫な皮膚は必要ありません。しかし、プシッタコサウルスの場合は違います。薄い腹部が強靭で物理的な保護機能を発揮できるのは、β型ケラチンを豊富に含んでいるためです。

鳥類の脚や爪の鱗は爬虫類のものと非常に似ており、β型ケラチンも豊富に含まれています。しかし、科学者たちは鳥の鱗は二次的なものであるということを発見しました。鱗から羽毛への進化を完了した後、鳥の羽毛の一部は再び鱗に進化しました（下の図を参照）[16, 17]。

図 14. 獣脚類恐竜（鳥類を含む）の進化の過程で、後肢の羽毛は徐々に鱗へと変化しました。画像出典: Zheng et al.、2013[17]

では、なぜプシッタコサウルスの腹部の皮膚は現代の爬虫類の皮膚よりも薄かったのでしょうか?柔らかい感じですか？これはプシッタコサウルスの日常の姿勢が爬虫類のそれとは異なっていたためであると考えられます。プシッタコサウルスは幼かった頃は四足で歩いていました。成長するにつれて、前肢が後肢よりも徐々に短くなり、徐々に二足歩行に変化しました（下の写真参照）。後肢と前肢の比率から判断すると、私たちが研究したプシッタコサウルスは二足歩行を始めたはずです。

図 15. プシッタコサウルスの家族: 若い個体は 4 本足で歩き、年長の個体は 2 本足で歩きました。丨Bob Nicholls

二足歩行の後、腹部を地面から離し、地面の砂利や植物などから離します。そのため、四足歩行の爬虫類と比較すると、プシッタコサウルスの腹部は厚い装甲で保護する必要がなかった。

私たちの標本では尾の皮膚は保存されていませんが、プシッタコサウルスの尾には羽毛があったため、対応する皮膚の場所には鳥のような皮膚の特徴が発達していたはずです。

上記のすべての手がかりに基づくと、プシッタコサウルスの皮膚は 2 つの異なる方法で発達しました。つまり、裸の (羽毛のない) 部分には爬虫類の皮膚が発達し、羽毛のある部分には鳥のような皮膚が発達したのです。

この皮膚の発達の特徴は、遺伝子の地域的な発現を反映しています。この現象は、現代の鳥類の皮膚の発達過程にも見られます。一部の遺伝子は「空間計画」を担い、将来羽毛が成長する場所と成長しない場所を指定します。計画された領域内では、羽毛と皮膚の形成を担う遺伝子が発現し始め、最終的には体のさまざまな部位で異なる羽毛と皮膚の構造が発達します。 「空間計画」を司る遺伝子を変化させることで、ハトは足の羽毛や鱗を意のままに変形させることさえできる[18]（下図参照）。

図 16. ハトの 2 つの「空間計画」遺伝子、Pitx1 と Tbx5。このうち、Pitx1は後肢の領域を指定し、Tbx5は前肢の領域を指定します。色の濃さは、足の対応する遺伝子の発現レベルを示します。 Pitx1 の発現が弱く、Tbx5 の発現が強い場合、足の皮膚は前肢の皮膚のように成長し、羽毛で覆われます。画像出典：Domyan et al., 2016[18]

鳥類におけるこの遺伝子調節機構は、プシッタコサウルスにすでに現れていたはずです。プシッタコサウルスは、いくつかの遺伝子を通じて羽毛や鱗の成長場所を事前に計画することで、尾の背側に羽毛や鳥のような皮膚を、他の場所に爬虫類のような鱗状の皮膚を成長させました。

プシッタコサウルスのこの局所的な皮膚の発達戦略は、羽毛の初期の進化において決定的な役割を果たした可能性がある。羽毛が生えていない場所で爬虫類の祖先本来の状態を維持することで、皮膚の生理機能（物理的保護、水分保持、免疫など）が以前と同じように正常に機能することが保証されます。これにより、動物は野生で生き残りながら最初の羽を成長させ、貴重な羽の遺伝子を次の世代、つまり今日の鳥（下図）に受け継ぐことができました。

図 17. 「自分が誰であるかを忘れないでください!」 |ソース：
https://twitter.com/hmns/status/1757052320813117512/photo/1

参考文献

[1] Peresani, M., Fiore, I., Gala, M., Romandini, M. & Tagliacozzo, A. 後期ネアンデルタール人と、4万4千年前のイタリア、フマーネ洞窟の鳥類骨化石から判明した意図的な羽毛除去。プロセス国立アカデミー科学。アメリカ108、3888–3893（2011）。

[2] Padian, K. 最初の羽毛恐竜発見25周年。ネイチャー613、251-252（2023）。

[3] Browne, MW 羽毛の化石は恐竜と鳥類のつながりを示唆している。ニューヨークタイムズ、1（1996年）。

[4] Chen, PJ, Dong, ZM & Zhen, SN, 1998.中国の宜県層から発見された、保存状態が非常に良い獣脚類恐竜。ネイチャー391、147-152（1998）。

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[10] リン・SJら羽毛のメラノサイト前駆細胞ニッチのトポロジーにより、複雑な色素パターンが出現します。サイエンス340、1442–1445（2013）。

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[17] 鄭XTら原始的な鳥類の後翼と脚の羽毛の進化。サイエンス339、1309-1312（2013）。

[18] Domyan,ET et al.四肢のアイデンティティにおける分子的変化が、2 種類の家禽類における羽毛のある足の発達の基盤となっている。 eLife 5、p.e12115（2016）。

制作：中国科学普及協会

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