この珍しい種類の牡丹がどのように栽培されたかご存知ですか?

唐代の詩人、皮日秀はかつて牡丹を讃える詩を書いた。「国美は朝に酒を飲むようなものであり、天上の香りは夜に衣服を染める。」それ以来、牡丹は「国の美、天上の香り」として知られるようになりました。

牡丹は隋唐の時代に野生から宮廷に入って以来、歴代の育種家や園芸家による千年以上の厳しい栽培を経て、野生の本来の姿から大きな変化を遂げ、白、ピンク、赤、紫、黒、青、緑、黄色の9つの色彩体系と複雑な色彩を形成し、数千の品種を形成しました。これらの花の色のうち、白、ピンク、赤、紫は牡丹ではより一般的な色であり、黒、青、緑、黄色は伝統的な牡丹では比較的珍しい色です。牡丹愛好家の間では、「黒い牡丹は黒くない、黄色い牡丹は黄色ではない、緑の牡丹は緑ではない」とよく言われます。

薄黄色の「ヤオファン」（撮影：楊勇）

パート1

世の中に本物の黄色い牡丹が存在しないなんてあり得るのでしょうか？

本当に黄色い牡丹が存在するかどうかは長い間謎のままでした。 1906 年にフランスの植物学者 A. フランシェが 2 種類の野生の牡丹、Paeonia delavayi (紫の牡丹) と P. lutea (黄色の牡丹) の説明を発表して初めて、植物学の世界で本当に黄色い花を咲かせる牡丹が見られるようになりました。これら野生種は両方とも、中国雲南省でフランス人宣教師デラヴァイによって発見され、収集されました。黄牡丹（P. lutea）は雲南省の二源で採取されたもので、花は黄金色です。植物学者は中国南西部の野生牡丹資源を調査した結果、黄牡丹の分布範囲は非常に広く、雲南省の昆明、大理、香格里拉、徳欽、チベットの臨淄市臨淄県、米林県、波密県などにも分布していることを発見した。この時点で、黄色い牡丹の謎が明らかになりました。

20世紀末、洪徳元院士は中国の野生牡丹資源について比較的体系的な調査と分類研究を行った。研究では、P. delavayi (紫色の牡丹) と P. lutea (黄色の牡丹) を異なる種、あるいは種内の分類群に分類できる特徴や特徴の組み合わせは存在しないことが判明しました。元々のグループの多くは、種の極端な形態的変異に過ぎませんでした。いかなる形態的区分も不自然である。そのため、これら 2 つの種と他のいくつかの変種が 1 つの種、つまり雲南牡丹としても知られる P. delavayi に統合されました。（注：以下で述べる「黄牡丹」は雲南牡丹の黄色い花の種類を指します。）

雲南牡丹の主な花色の種類（撮影：王富）

パート2

新しい黄色い牡丹の品種はどのように栽培されるのでしょうか?

野生の黄牡丹は鮮やかな黄色の花を咲かせますが、花は非常に小さく、適応性が低いです。高温や厳しい寒さに弱く、園芸花として直接栽培化しても効果は乏しい。小花の野生の黄色い牡丹と園芸で栽培される大花の牡丹は遠い関係にあります。これらは同じボタン科、ボタン属に属しますが、異なるサブグループに属します。黄色の牡丹は肉質の花筒サブグループに属し、一方、園芸で栽培される伝統的な大輪牡丹（P.× suffruticosa）は革質の花筒サブグループに属します。異なるサブグループ間では深刻な生殖隔離が存在し、交雑による種子形成は極めて困難であり、また種子が形成されても発芽は困難である。そのため、パリの園芸家マキシム・コルニュ教授はかつて、この種は園芸育種において何の成果ももたらさないだろうと主張したことがある。

しかし、その衝撃はあまりにも早くやってきた。マキシム・コルニュ教授と同時代のヴィクトール・ルモワーヌ教授とルイ・アンリ教授は、種子から黄色い牡丹を育種した後、それを母植物として中国から導入された伝統的な栽培牡丹（大輪で八重咲きが多い）との交配を試みました。数々の試みと失敗を経て、1904年にヴィクトール・ルモワーヌ教授が初めて成功し、黄色の八重咲きの大輪栽培牡丹品種「ラ・ロレーヌ」を交配しました。 1908年、ルイ・アンリ教授も成功し、黄色い牡丹の品種「Souvenirdu Prof. Maxime Cornu（黄金の館）」を交配しました。この品種は今日でも世界中で非常に人気があります。その後、ヴィクトール・ルモワーヌとその息子エミール・ルモワーヌは多くの新しい黄色の品種を開発しました。

「ラ・ロレーヌ」 (https://pivoinesriviere.com/produit/la-lorraine/)

「マキシム・コルヌ教授のお土産」（写真提供：ヤン・ヨン）

第一次世界大戦中、ルモワンヌ家の新しい黄色い牡丹の品種がアメリカ牡丹協会 (APS) の展示会に登場し、大きな反響を呼び、また何人かのアメリカ人育種家がチームに加わって新しい黄色い牡丹の品種を栽培するようになりました。最も優れた業績を残したブリーダーは AP サンダースです。サンダースは、ルモワンヌが育てた品種は斬新な色彩を持っていたものの、そのほとんどは、細くて弱い花柄を持つ黄色い牡丹の特徴を受け継いでいることに気づきました。細くて弱い花柄では巨大な花を支えることができませんでした。ほとんどの品種の花は垂れ下がってしまうという問題があり、中には花が完全に垂れ下がってしまう品種もあり、観賞価値が大幅に低下していました。サンダース氏は、交配子孫の花頭が垂れ下がる問題を回避するために、より直立した強い花柄と一重または半八重咲きの花を持つ伝統的な日本の牡丹の品種を、雲南省の牡丹（黄色と赤紫の両方のタイプ）との交配の雄親として選びました。

サンダースはまた、数多くの交配を行い、絶え間ない試行錯誤を経て、ついに1928年に最初の黄色の交配品種「アルゴシー」を発表しました。これは、横向きに花が開く黄色の一重花弁の品種です。その後、スアンダースは交配親の種類と交配の規模を拡大し続け、新しい品種が次々と誕生しました。 APS カタログ「Peonies 1976-1986」によると、サンダースとその娘は 1928 年から 1960 年の間に合計 78 種類の新しい牡丹の品種を登録しました。これらの新しい品種は、一重または半八重の花びらと直立した花柄を持つ、日本の伝統的な栽培牡丹の特徴を受け継いでいます。また、ほとんどが一重咲きや半八重咲きで、花の頭がより直立しており、深紅、緋色、アプリコットイエローから琥珀色、黄金色、レモンイエローまで、色彩のバリエーションが豊富です。サンダースが育成した品種の中には、今でも人気のあるものもあります。中でも、半八重咲きの黄色い花を咲かせる品種「ハイ・ヌーン」は、鮮やかな花色と優れた適応性、心地よい香りから、世界中で広く栽培されています。雲南省産の牡丹と伝統的な栽培牡丹との交雑によって形成されたこのタイプの栽培牡丹品種は、牡丹の亜群間雑種とも呼ばれます。

AP サンダース

(https://www.peonysociety.eu/some-new-hybrid-peonies-by-ap-saunders-1926/)

上：「アルゴシー」（https://www.hamilton.edu）

下：「真昼の決闘」（撮影：ヤン・ヨン）

雲南省の牡丹と伝統的な栽培牡丹は遠縁であるため、その第一世代の雑種（F1）はほぼすべて高度に不妊です。サンダース氏は数十年にわたって黄色い牡丹を育て、実のなる黄色い品種を得ることを願って、F1世代間の交配を試みてきたが、大きな進展はなかった。偶然、サンダース氏は庭を巡回中に、所有する F1 交配種の植物の 1 つに実のなる鞘を見つけ、そこから 2 つの実のなる種子を入手しました。サンダースはそれらを宝物とみなし、注意深く種を蒔き、細心の注意を払って維持しました。最終的に、2 つの種子は正常に発芽し、苗木 (Saunders F2A と Saunders F2B) に栽培されました。

サンダースは、この 2 つの貴重な F2 世代を使って新しい牡丹の品種を育て続けるには年を取りすぎていることを知っていました。慎重に検討した後、彼はこの貴重な F2 種 2 株を、同じく牡丹を愛し、大きな牡丹園を所有していた友人のウィリアム・グラトウィックに贈りました。グラトウィックは、この2つの牡丹がいかに貴重なものであるかを知っていたので、自分の牡丹園で大切に育て、やがて牡丹は見事に咲きました。グラトウィックはケチな人ではなかった。画家の友人ナソス・ダフニスが花を鑑賞しスケッチするために彼の牡丹園に来たとき、彼はダフニスにこの 2 つの貴重な牡丹を紹介し、それらを使って交配を試みるようダフニスに勧めました。ダフニスはサンダース F2 を使用して、長年にわたって大量の交配作業を実施しました。サンダースが推測した通り、2つの F2 世代には一定の繁殖力がありました。子孫を得るために、サンダースの F1 のいくつかと交配されました。ダフニスは最終的に500以上の子孫を数え、牡丹のサブグループ間の雑種不妊のボトルネックが解消され始めました。近年、多くの牡丹育種家の努力により、繁殖力のあるサブグループ間の継続的な交配により、より強い適応性、より直立した花頭、より豊かな花形を備えた多くの新しい黄色の牡丹の品種が育成されました。

「オータム・ハーベスト」、「ビッグ・ソンブレロ」、「パン」、「サハラ・サン」

(http://solarisfarms.com/)

パート3

黄色い牡丹の花の色は牡丹に受け継がれるのでしょうか？

黄色い牡丹を栽培した後、育種家たちは牡丹とボタンを交配させて、ボタンの黄色い花をボタンに受け継ぐことができないかと考え始めました。結局のところ、牡丹は耐寒性と耐湿性に優れており、より多くの地域に植えることができます。牡丹とボタンは同じボタン科に属しますが、一方は木本で、もう一方は草本です。遺伝子型と表現型に大きな違いがあるため、かつて育種家たちは、牡丹とボタンの交配は不可能だと信じていました。この見解は、1948 年に日本のブリーダーである伊藤東一氏によって初めて覆されました。

伊藤氏は、黄色の牡丹のサブグループ交配種「アリス・ハーディング」（金煌）を雄親として使い、1,200本の牡丹「花香殿」（花香殿）を交配して36本の苗木を得たが、そのうち9本は牡丹に似た表現型を持っていた。残念ながら、伊藤氏は自分が生み出した子孫が開花するのを見ることなく亡くなりました。彼はこの貴重な苗木を婿に託して世話をさせたところ、苗木は無事に成長し、花を咲かせました。幸運なことに、この子孫は黄色い牡丹の黄色い花を完璧に受け継いでいます。 1974年、アメリカの実業家スミルノウは4品種（「イエロークラウン」、「イエロードリーム」、「イエローエンペラー」、「イエローヘブン」）を育種のためにアメリカに持ち込み、現地で展示・販売したところ、すぐに大評判になりました。

APS は、伊藤藤一氏の牡丹属のグループ間交配における先駆的な貢献を記念して、P. lactiflora を雌親として得られた品種、牡丹のサブグループ間の交配品種を雄親として得られた品種を伊藤雑種牡丹と命名しました。

「イエロークラウン」、「イエロードリーム」、「イエローエンペラー」、「イエローヘブン」

(https://www.farmergracy.co.uk/products/peony- yellow-crown-bare-roots-uk

http://plants.makeitgreen.ca/11090002/Plant/8450/Yellow_Dream_Peony

https://pivoinesriviere.com/produit/ yellow-emperor/

https://procvetok.com/zh/plants/perennials- yellow-heaven)

伊藤による牡丹類と牡丹類の交配における画期的な成果は、多くの牡丹類や牡丹類の育種家たちに刺激を与え、数多くの試みがなされることとなった。しかし、結局のところ、牡丹とボタンはあまりにも遠縁であるため、このタイプの交配は、牡丹のサブグループ間の交配よりも困難です。 70年以上の努力を経て、伊藤交配種と名付けられた品種は世界中に約200種しかありません。これらの品種の雄親は、ほぼすべて牡丹のサブグループ間の交配種であり、最もよく使用される 2 つの品種「ゴールデンエラ」と「ゴールデンエクスペリエンス」は、どちらも黄色です。伊藤交配種は、牡丹と牡丹のサブグループ間の交配種の利点を完璧に継承しています。花や葉の形は牡丹に似ており、生態も牡丹に似ており、開花期も牡丹に近く、適応力が強く、病気も少なく、開花量が多いです。そのため、牡丹に比べて、より多くの地域で植栽が推進されており、より多くの人々に「国民色」を鑑賞してもらえるようになっています。

左：「黄金時代」

右：「ゴールデンエクスペリエンス」

(https://americanpeonysociety.org/cultivars/peony-registry/)

伊東交配牡丹 'Bartzella' (撮影：楊勇)

パート4

中国では黄牡丹の育種はどのように進んでいるのでしょうか?

雲南牡丹の原産国は中国ですが、黄色い牡丹は中国最後の封建王朝である清朝末期、中国全土が内外の混乱の真っ只中にあったときに発見されました。その後の数十年間、観賞用園芸はほとんど停滞していました。新中国の建国後、中国の牡丹は新たな発展をもたらしました。改革開放後、国内外の情報交換がより円滑になり、海外の雲南省の牡丹育種に関する情報も国内に導入されるようになりました。

20世紀末、甘粛省林業科学技術普及センターの李家覚のチームと蘭州和平牡丹園の上級技師陳徳忠は、野生牡丹資源の調査と導入に初めて着手し、蘭州に野生牡丹導入栽培基地を設立しました。ほぼ同時期に、北京林業大学の王連英教授のチームも洛陽市樓川にボタン科植物の生息域外保全基地を設立した。両基地は雲南省の牡丹の比較的体系的な収集と保存を行ってきました。導入の成功を基に、雲南省の牡丹と地元の特色ある牡丹の品種を使った交配育種作業を実施しました。蘭州和平牡丹園の上級技師陳徳忠氏は、黄色の牡丹と紫色の斑点のある牡丹を交配し、2005年に国内初の黄色の牡丹品種「炎黄金夢」と「華夏金龍」を育成した。2009年には、王連英教授のチームも、初の純黄色で斑点のない新品種「華夏一品黄」を育成した。同年、蘭州林業科学技術普及センターの上級エンジニアの何立霞氏のチームも、紫色の斑点がある黄色の牡丹の新品種「シトリン」を育成した。

雲南牡丹の野生種はすべて中国で生産されています。当社は雲南省の牡丹を使った育種において、独自の資源的優位性を持っています。中国の育種家たちは、雲南省の野生牡丹資源の調査を積極的に行い、より多くの優れた遺伝資源が発見され、導入されました。これらの遺伝資源が交配育種にうまく利用されたため、中国農業科学院野菜花卉研究所の張秀新チームや中国科学院植物研究所の王良勝チームなど、さらに多くのチームが過去10年間で雲南ボタンの交配育種に加わった。今、私の国では、新しい黄色い牡丹の品種が雨後の筍のように出現しています。伊藤雑種牡丹の育種に関しては、海外の優れた遺伝資源が国内に導入されるにつれて、中国の黄伊藤牡丹の育種も絶えず発展しています。北京林業大学と洛陽国立牡丹園の程芳雲教授のチームは最近、新しい品種を育成した。

「華夏金龍」（写真提供：陳富菲）

「華夏宜品黄」（撮影：王福）

「シトリン」（撮影：He Lixia）

主な参考文献:

[1]アメリカ牡丹協会（APS）。牡丹登録簿。 https://americanpeonysociety.org/cultivars/peony-registry/ [2022-3-16]

[2]ビガー、MD、et al.、1962.シャクヤク。アメリカ園芸協会、ワシントン。

[3]Hong, DY, 2010.世界のボタン科植物：分類学と植物地理学。英国、キュー王立植物園。

[4]Page,M.、2005年。「庭師の牡丹：草本牡丹と木本牡丹」ティンバープレス、ポートランド。

[5]Yang, Y., Sun, M., Li, SS, et al., 2020.「ボタンの遺伝資源と遺伝育種：系統的レビュー」 Hortic Res 7、107。土井: 10.1038/s41438-020-0332-2。 eコレクション2020。

[6] 李家覚、張禧芳、趙暁青。 2011年。牡丹。中国百科事典出版社、北京。

[7] Yu Xiaonan、2019。観賞用の牡丹。中国林業出版社、北京。

制作：中国科学博覧会