黒人労働者：90年代のミツバチが100万匹の軍隊にクローン化され、南アフリカの養蜂業界をほぼ転覆させている

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著者 |クレストレル

ミツバチはよく知られた社会性昆虫であり、よく働き者を表すのに使われます。典型的なミツバチのコロニーは、女王蜂（女王バチとも呼ばれる）、少数の雄蜂、および多数の働き蜂で構成されています。社会的なミツバチの間では厳密な責任分担が行われます。女王蜂と雄蜂は有性生殖に直接関与し、家系の継承を担う一方、働き蜂は子育て、巣作り、餌探し、防衛を担っています。 （ここでは「労働者の歌」が演奏されます）

コロニーのバランスのとれた構成を維持するために、ミツバチの繁殖は厳しく規制されています。働き蜂と女王蜂は受精卵から孵り、どちらもメスです。一方、雄蜂は未受精卵から孵ります。つまり、雄蜂には父親がいません。

一般的に、有性生殖によって生まれた子孫は、父親と母親の両方から提供された遺伝物質のセットを受け継ぎます。働き蜂、女王蜂、人間など、すべて2組の染色体を持っており、これを「二倍体」と呼びます。違いは、働き蜂と女王蜂は16対の染色体（合計32）を持っているのに対し、人間は23対の染色体（合計46）を持っていることです。受精していない卵から孵った雄の蜂は、通常の染色体の半分（合計 16 個）しか持たず、これは「半数体」（父親がいないため）と呼ばれます。

働き蜂と女王蜂はまったく同じ染色体を持っていますが、生殖機能を持つのは女王蜂だけです。科学者たちは、働き蜂の生殖機能が主に食物によって抑制されていることを発見した。女王蜂はずっとローヤルゼリーを食べているのに対し、働き蜂は生まれてから3日間だけローヤルゼリーを食べ、その後は花粉と蜜しか食料として頼れないことが判明しました。ローヤルゼリーには遺伝子発現を調節する物質が含まれており、ローヤルゼリーを食べた女王蜂は成熟した生殖器系を発達させることができます。さらに、女王蜂はフェロモンを分泌し、働き蜂の生殖能力をさらに抑制します。つまり、働き蜂は実際には生殖器官が未完成なメス蜂なのです。

しかし、女王蜂が長期間不在の場合、働き蜂の卵巣が活性化することがあります。しかし、まだ交尾する能力はなく、雄蜂に成長する未受精卵を産むことしかできない。この単為生殖の現象は単為生殖とも呼ばれます。働き蜂の単為生殖で生まれた子孫はすべて雄なので、アルヘノトコス単為生殖（アルヘノトキー）と呼ばれます。これらの雄蜂は他の蜂のコロニーの女王蜂と交尾し、自らが持つゲノムを渡すことができる。

ミツバチのコロニーが分裂する前に、働きバチは巣の中に 4 ～ 10 個の「女王蜂の巣」を作ります。内部の幼虫はローヤルゼリーを与えられ、ほぼ同時に成長を完了します。一般的に、コロニーには女王蜂が 1 匹だけ存在します。これらの王室の巣房で育った女王蜂のうち、最も強い一匹が新しいコロニーのリーダーとなり、他の女王蜂はそのリーダーによって殺されます。新しい女王蜂が誕生した後は、繁殖のための群れを作る時期です。年老いた女王蜂は、働き蜂数匹とともに新しいコロニーを築くために巣を去ります。

逆に言えば、女王蜂は出てきた瞬間から生死を分ける戦いに直面することになるため、女王蜂が早く女王房から這い出れば出るほど女王蜂候補にとって有利となる。できるだけ早く成熟する必要がある女王蜂の成長は最も速く（15～16 日）、次に働き蜂の成長が続き（21 日）、雄蜂の成長は最も遅くなります（24 日）。

人間とは異なり、ミツバチには雄と雌はいますが、性染色体はありません。彼らの性別決定機構はかなり特殊で、ハプロ二倍体と呼ばれ、主に膜翅目や他の節足動物に存在します。しかし、昆虫は非常に多様であり、この性別決定機構はすべての動物の 20% に存在するため、それほど特別なことではありません。

では、ミツバチの性別は何によって決まるのでしょうか?

分子レベルで見ると、ミツバチのゲノムには CSD と呼ばれる部位があり、これがミツバチの性別を制御する主要な遺伝子部位です。正式名称は補完的性別決定子です。ミツバチの個体群では、この遺伝子座に約 19 種類の異なるバージョンの遺伝子、つまり 19 個の対立遺伝子が存在します。雄蜂は半数体であり、自然に CSD 遺伝子を 1 つだけ持っています。女王蜂と働き蜂は二倍体なので、2 つの CSD 遺伝子を持っています。そして、この 2 つのバージョンの CSD 遺伝子は常に異なります (ヘテロ接合性と呼ばれます)。同じバージョンを持つ蜂 (ホモ接合性と呼ばれます) は、成長の早い段階で死んでしまうからです。

したがって、csd 遺伝子座はミツバチの性別を決定する最も上流のシグナルです。csd ヘテロ接合性はメスであることを決定します。 csd ホモ接合体の場合、ミツバチは生存できません。たった 1 つの CSD 遺伝子によって、それが男性であることが決定されます。

特殊なケースもいくつかあります。たとえば、高度に近親交配された実験集団では、ホモ接合の csd 遺伝子座を持つ二倍体は雄蜂に成長しますが、そのような雄蜂はそれ自体が不妊であるか、交配によって生み出された三倍体の子孫が不妊であるかのいずれかです。

この性別決定のメカニズムは、ミツバチの「真社会性」と一致しています。いわゆる真の社会性とは、集団が、生殖における分業、世代の重複（グループ内の成熟した個体が、祖父母と父親が同時に生きているなど、2世代以上に分けられること）、協力的な子育てという3つの特徴を同時に備えている必要があることを意味します。

働き蜂の利他的な行動は血縁選択理論によって説明できます。血縁度 (r) は、個人間の血縁関係の尺度であり、2 人の個人が遺伝子を共有し、両方のコピーが同じ祖先から来ている確率として定義されます (たとえば、母親と子供の間の共通遺伝子は母親の父親、つまり子供の祖父から来ており、姉妹間の共通遺伝子は母親から来ています)。働き蜂を例にとると、卵を産む働き蜂とそれが産む半数体の雄蜂の間の血縁係数は r=0.5 です。雄蜂は母親の遺伝物質の半分を受け継ぐため、母親から特定の遺伝子を受け継ぐ確率は 1/2 です。

働き蜂と女王蜂が産んだ雄蜂の間の血縁係数は、両方とも女王蜂の子孫であるため、r=0.25 に過ぎません。つまり、雄蜂が女王蜂の遺伝子を持つ確率は 1/2 であり、雄蜂の姉妹である働き蜂もこの遺伝子を持つ確率も 1/2 (別の雄蜂から来る可能性もあります) であるため、両者が共有する遺伝子が女王蜂から来る確率は 1/4 です。

しかし、蜂のコロニーの中で卵を産む働き蜂は 1 匹だけではありません。ある働き蜂とすべての働き蜂が産んだ雄蜂との間の血縁係数は r≈0.125 です。この場合、女王蜂が産んだ雄蜂だけを世話するのに比べ、他の働き蜂が産んだ雄蜂を世話するのは実は損失です。なぜ血縁係数が低い雄蜂を世話する必要があるのでしょうか?もちろん、r が高ければ高いほど、彼らは「私たちの一人」であるということです。そのため、通常のミツバチのコロニーでは、働きバチは自分で卵を産むことはなく、他の働きバチが産んだ卵を取り除くこともあります。

ダメージを与えているように聞こえませんか?実際、働き蜂は自身の全般的な適応度を高めるためにこのように行動します。いわゆる適応度とは、生き残る子孫を生み出す能力であり、一般化された適応度の要件はさらに低く、自分で子孫を生み出す必要はなく、他の人の子孫が自分と同じ遺伝子を持っていれば十分です。 （私の心は震えずにはいられませんでした。なんてかわいい生き物なのでしょう！）

しかし、10年以上前、南アフリカの養蜂家たちは、自ら卵を産むことができる働き蜂によって、自分たちのミツバチのコロニーが「ひっくり返された」ことを発見した。さらに劇的なのは、これらの奇妙な働き蜂が産んだ子孫は、自分自身のゲノムと同じゲノムを持っていることです。これは、自分自身をクローン化することと同じです。これらの蜂はケープミツバチと呼ばれ、西洋ミツバチ（Apis mellifera）の亜種です。そのラテン語名は Apis mellifera capensis であり、一般的な養蜂で使用される亜種 Apis mellifera scutellata と区別されます。

図1「暗くなっているが完全に暗くなっているわけではない」。腹部の黒色の割合が大きいことは、ケープミツバチを識別するのに便利な特徴です。

これら 2 つの亜種のゲノムはほぼ完全に相同です。しかし、この記事の冒頭で述べた典型的な働き蜂は半数体の雄蜂しか産めないのに対し、ケープミツバチは自分で二倍体の卵を産み、それが働き蜂に成長したり、あるいは王室に居座れば女王蜂に成長したりします。そうです、働き蜂が産む女王蜂なのです！この現象は、thelytokous 単為生殖 (thelytoky) と呼ばれます。

これを見ると、「バイオハザード：エクスティンクション」のシーンを思い出すかもしれません。アリスとクローンされたアリスの前で、さらに多くのクローンされたアリスが栄養液に浮かび、格子状に配置された楕円形の容器の無限の積み重ねに置かれています（図 2）。 『バイオハザード：ザ・ファイナル』で、年老いたアリシアが自分の記憶をクローンに託したことをまだ覚えている人もいるかもしれない。主人公のアリスは彼女に完全な「人格」を与え、自分に代わって生き残ることを望んだのだ。実際、オーストラリアのシドニー大学の昆虫学者ベンジャミン・オルドロイドは、交尾できない働き蜂が自分の女王蜂のクローンを産み出す過程を指して「生まれ変わり」（文字通り「体の再支配」）という用語を使用している。

図2 映画『バイオハザード：エクスティンクション』の関連シーン。

実際、過去 30 年間にわたり、南アフリカの養蜂業界は、この地域を荒廃させた数百万匹のケープミツバチのクローンの脅威に見舞われてきました。他の亜種の集団と混ざると、ケープミツバチはいわゆる「社会的寄生虫」になります。これらの働き蜂は「違法に」卵を産み、女王蜂の細胞をめぐって争うだけでなく、フェロモンを放出して普通の働き蜂に若蜂として育てさせ、まるで女王蜂のような扱いをさせている。彼らは繁殖を独占し、元の蜂のコロニーを徐々に崩壊させ、その後新しい蜂のコロニーに侵入します。

ケープミツバチのコロニーは、新しい女王蜂が生まれるまで、女王蜂がいなくても数か月間生き延びることができます。 1990年代、南アフリカではケープミツバチの使用により毎年5万の蜂の群れが破壊され、ヨーロッパ、アメリカ、オーストラリアなどへのケープミツバチの輸出が禁止されました。ケープミツバチの社会寄生性は、南アフリカのミツバチがブラジルから導入された後に初めて発見されました。幸いなことに、その時点ではすぐに対処されていましたが、そうでなければケープミツバチと呼ばれることはなかったかもしれません。

図 3. ケープミツバチの分布範囲は非常に狭く、アフリカ大陸の最南端（緑色の領域）に限定されています。

ご存知のとおり、ミツバチの体は黒と黄色の縞模様ですが、ケープミツバチの腹部では黒色の占める割合が大きいため（図1）、簡単に識別できます。ケープミツバチは、自らのリーダー（女王蜂）を任命し、自らの軍隊を編成することができるため、黒化した働き蜂とみなすことができます。

ケープミツバチはどのようにして染色体の完全なセットを子孫に伝えるのでしょうか?

ケープミツバチの卵も第二減数分裂を経ますが、染色体の分離が完了した直後には核膜と細胞膜は形成されません。 4 対の染色体、つまり 4 つの前核が一列に並び、その後、中央の 2 つの前核 (姉妹染色分体ではない染色体 2 セットを含む) が融合 (「中心融合」) して二倍体を復元します。ケープミツバチの働き蜂は常に単為生殖で繁殖しますが、女王蜂は常に有性生殖で繁殖します。

図4. 一般的なミツバチとケープミツバチの生殖パターンの比較。

単為生殖には欠点があり、その最も顕著な欠点はゲノムヘテロ接合性の喪失であり、これにより種の適応性が低下します。最初の減数分裂の中期中に、染色体は再結合し、その後、前述の「中心融合」プロセスを経ます。遺伝子を含む染色体セグメントが、姉妹染色分体ではない対応するセグメントと交換された場合、最終的に女性に成長する卵子では、このセグメントは両方の染色体セットで同一のコピーになります。どの遺伝子座でも、ヘテロ接合性は 1/3 失われるはずです。なぜなら、「中心融合」のプロセスで、いずれかの染色分体が選択されると、残りの 3 つのうちの 1 つがそれとまったく同じになるからです。

ヘテロ接合性の喪失は生存に有害である。重要な理由の 1 つは、欠陥のある劣性遺伝子に対応する有害な形質が現れることです。たとえば、がんではヘテロ接合性の喪失がよく見られ、欠失した領域では腫瘍抑制遺伝子が欠落していることがよく見られます。研究者たちはケープミツバチのコロニーが急速に減少するだろうと考えていた。しかし、30年以上経った今でも、おそらくケープミツバチの社会的寄生性のため、これは実現していない。研究者らは、csd遺伝子のホモ接合性致死効果に加えて、ケープミツバチのゲノムヘテロ接合性を維持する他の未知のメカニズムが存在するはずだと推測している。つまり、ケープミツバチは私たちが解決するのを待っている多くの謎を抱えているのです。

最後の質問は、ケープミツバチのような反抗的な「働きバチ」はいつ現れたのかということです。

研究者たちは、これらのケープミツバチはすべて、1990 年頃に生息していた同じ突然変異した働きバチの子孫であることを発見しました。どうやってこれを発見したのかと疑問に思うかもしれません。ここで、生態学における重要な研究方法である衛星 DNA について触れなければなりません。

サテライト DNA は、高度に反復的な遺伝子配列の一種です。これは、より長い染色体セグメントを表すために生態学で一般的に使用される分子マーカーです。ゲノムDNAの塩化セシウム密度勾配遠心分離実験において、常にメインバンドの外側に衛星の位置のように分布するため、「サテライト」と呼ばれます。

「マイクロサテライト」と呼ばれるサテライト DNA の一種があり、これは 2 ～ 4 塩基の配列が多数直列に繰り返されて構成されています。科学者たちは、ケープミツバチのサンプルの多数のマイクロサテライト遺伝子座を分析することで、いくつかの突然変異を除いて、すべての個体が、これらのマイクロサテライト遺伝子座のマイクロサテライト配列のわずか 2 つのバージョンに対してヘテロ接合性であるか、2 つのバージョンのうちの 1 つに対してホモ接合性であることを発見しました。つまり、それらはすべて突然変異した蜂から生まれ、この「小さな祖先」、つまり現実世界のスミスの単為生殖の系統に属しているということです。

少し怖いように聞こえるかもしれませんが、別の観点から理解することもできます。結局のところ、ケープミツバチの突然変異は低確率の出来事であり、そのような出来事が一度発生する確率は、それが独立して二度発生する確率よりもはるかに高いことは確かです（後者の確率は前者の確率の二乗です）。

実際、ケープミツバチの地理的分布は非常に狭く、アフリカ大陸の最南端に限られています (図 3)。この地域の養蜂家にとって、ケープミツバチは愛すべき生き物です。世話が簡単で、地元の生態環境によく適応し、ミツバチヘギイタダニ（養蜂業界の主な害虫）に対する耐性が高く、商業的価値の面で通常のミツバチを完全に置き換えることができます。研究者にとって、ケープミツバチはミツバチの中で最も興味深い亜種です。

参考文献

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