生命の謎を解く：なぜ植物は再生できるのか？

制作：中国科学普及協会

著者: Liu Xinchun、Xu Chongyi、Hu Yuxin (中国科学院植物学研究所)

プロデューサー: 中国科学博覧会

編集者注：生命科学の最新の謎を解くために、中国科学普及の最先端技術プロジェクトは「生命の新知識」と題する一連の記事を立ち上げ、独自の視点から生命現象を解釈し、生物学の謎を明らかにしました。人生の世界を探求し、無限の可能性を探求しましょう。

数日前、自宅の高麗人参の盆栽の枝を剪定しました。今日、突然、切り口からたくさんの明るい緑色の新しい葉が生えていることに気づきました（図1）。すぐに、これらの新しい葉をつける器官組織は新しい枝に成長します。植物の粘り強い生命力に感心すると同時に、うらやましくも感じました。人間が植物と同じ能力を持ち、重傷を負った後でも自ら新しい「枝」を生やすことができたらどんなに素晴らしいことでしょう。こうすることで、『射雁英雄の帰還』の楊過は一生無一文で暮らす必要がなくなる。

図1 イチジク人参の傷口から生える新しい葉

（写真出典：著者提供）

植物の枝や幹はなぜ「失われ、再び見つかる」のでしょうか?その秘密は、植物が強力な再生能力を持っていることです。生物が損傷やストレスを受けた後に組織や臓器を自己修復または置換するプロセスを再生と呼びます。危険が迫ると隠れることができる動物とは異なり、植物は土に根を張っていて動くことができないため、外部からのダメージに対して受動的に抵抗することしかできません。したがって、複雑で変化する生息環境により、植物はより優れた再生能力を進化させる必要に迫られています。

植物再生の奇跡現象

植物の再生は私たちの日常生活に遍在しています。例えば、ユリ科アリウム属のタマネギ（Allium fistulosum）やニンニク（Allium sativum L.）では、根茎の一部を残して土壌に挿して栽培すれば、すぐに新タマネギや新ニンニクが得られます（図2）。サツマイモ（Ipomoea batatas）やジャガイモ（Solanum tuberosum）も、長期間保存すると根や塊茎に新しい芽が生えます（図 3）。

図2: ニンニクの芽から生えた新しい芽

（写真出典：著者提供）

図3 サツマイモの塊茎（左）とジャガイモの塊茎（右）の発芽

（写真出典：著者提供）

生産の実践においては、植物の再生能力を利用して、接ぎ木、挿し木、組織培養などの技術が発明されています。接ぎ木とは、ある植物の枝や芽（穂木）を別の植物の茎や根（台木）に接ぎ木するプロセスを指し、これにより異なる植物の優れた特性を統合することができます（図4）。植物の茎、葉、根、芽の一部を適切な基質（土、砂、水など）に挿入して根を張り、発芽させ、最終的に新しい植物に成長させる方法を挿し木といいます。そのため、挿し木は、バラやポプラの茎挿し木や、多肉植物の一般的な葉挿し木など、茎挿し木、葉挿し木、根挿し木などに分けられます（図5）。組織培養により、技術者は蘭の茎の先端、葉、その他の組織を繁殖に利用し、市場の需要を満たす優れた品質と一貫した外観の蘭の植物を大量生産することができます。ウイルスフリーのジャガイモの茎の先端組織を栽培することで、健康で無毒な植物を育てることができ、ジャガイモの品質と収量が向上します（図6）。

図4 果樹の接ぎ木

（写真提供：veerフォトギャラリー）

図5 ポプラの幹挿し木（左）とサンセベリアの葉挿し木（右）

（写真提供：veerフォトギャラリー）

図6 ランの組織培養（左）とジャガイモウイルスフリーの苗の組織培養（右）

（写真提供：veerフォトギャラリー）

植物再生の本質を探る

これらの自然現象や生命生産現象の背後にある原理を明らかにするために、科学研究者たちは継続的な調査を行ってきました。 100年以上前（1902年）、ドイツの有名な植物生理学者ハーバーラントは、植物の体細胞は体外培養後に徐々に完全な植物に成長する能力を持っていると予測し、「細胞全能性」の概念を初めて提唱しました。

1930 年代に、オーキシンとその合成類似体が根の発達に重要な役割を果たすことが発見されました。ホワイトとノベクールは、植物組織培養における芽と根の発生を初めて観察しました。 1947 年、レヴィンは、オーキシンを含まない培養培地でニンジンの根組織を根、茎、葉に再分化させることができることを発見しました。

1957 年、スクーグとミラーは、以前の研究に基づいて、カイネチン/オーキシン (植物内因性ホルモンまたはその類似体) の異なる比率が、異なる植物器官の発生を誘発できることを発見しました。カイネチン/オーキシンの比率が高いと、芽の形成が誘発されます。カイネチン/オーキシンの比率が低いと根の形成が促進されます。

1958 年になって初めて、Steward らは、ニンジンの根の師管から採取した細胞を試験管内で培養したところ、これらの細胞は脱分化と再分化を経て最終的に胚を形成し、根、茎、葉などの器官を持つ完全な植物に発達することを発見しました（図7）。これは植物細胞の全能性仮説を裏付けるものです。

図7 ニンジンの根の師管細胞が完全な植物に成長する実験過程の模式図

（画像出典：参考文献8をもとに著者が作成）

現在、研究者はさまざまなモデル植物を使用して、より完全な植物の体外再生システムを構築し、再生の原理をより深く理解しています。再生現象は、組織修復、de novo 器官再生（de novo 根再生および de novo シュート再生）、および体細胞胚形成の 3 つの主なカテゴリに分けられます。

農業生産における樹木の傷の修復や接ぎ木は、主に植物の組織修復能力を利用して行われます。植物の傷の部位では、オーキシン、ジャスモン酸、ジベレリンなどの複数の植物ホルモンが連携して、重要な転写因子をさらに活性化し、組織修復プロセスを制御します (図 8)。

図8 アラビドプシスとタバコの維管束組織は接ぎ木後に再結合し、根から吸収された酸性フクシンが葉脈に輸送された。

（画像出典：参考文献10）

挿し木の本質は、根を最初から再生させるプロセスです。分離された組織は、傷や環境信号を感知し、オーキシンの合成、輸送、蓄積を調節し、不定根の発生を促進します。不定根とは、植物の通常の根系（主根や側根など）から発生するのではなく、植物の他の部分（茎、葉、古い根の根以外の組織など）から成長する根です（図 9）。オーキシンは、細胞が多能性を獲得し、根の細胞運命に移行することを促進する、根の再生における中核ホルモンです。

図9 アラビドプシスの葉片から不定根が成長する

（画像出典：参考文献11）

植物組織培養における再生は、主に de novo 器官再生と体細胞胚形成の 2 つのタイプに分けられます。モデル植物であるシロイヌナズナを研究材料として用いた植物の試験管内再生システムは、植物器官の新規再生の細胞起源と制御機構の解明に多大な貢献を果たしました。

研究により、植物の器官再生のプロセスは主に直接的と間接的な 2 つの方法に分けられることがわかっています。直接再生法では、植物体から切り離した生体組織や器官の一部である組織片から、創傷部位に多能性幹細胞群であるカルス組織を直接形成させることができます。カルス組織の一部の細胞はさらに芽や根へと発達することができます。間接的な植物再生には、高濃度のオーキシンを使用して外植片をカルス組織に変換し、次にさまざまな比率のサイトカイニン/オーキシンの添加によって多能性細胞をシュートまたは根に変換する必要があります (図 10)。

研究によると、体外再生の際、カルス組織は主に、外植片の木部にある内鞘または内鞘様細胞から発生することがわかっています。間接再生法は、適応性が広く、遺伝子変換が容易で、大規模繁殖に適しているため、商業育種、生産実践、基礎研究において重要な価値を持っています。

図10 シロイヌナズナの間接的in vitro再生システム（CIM、カルス誘導培地、SIM、シュート誘導培地、RIM、根誘導培地）

（写真出典：著者提供）

不定胚形成も直接法と間接法の 2 つの方法に分けられます。根を張った葉の端に形成されるミニ植物は、体細胞胚形成の直接的な結果です (図 11)。しかし、体細胞胚形成に関する研究のほとんどは間接的なシステムで行われてきました（図12）。

間接的な器官再生プロセスと同様に、体細胞胚形成はまずオーキシンまたはオーキシン類似体による処理を通じて胚カルスの生成を誘導し、その後オーキシンを含まない培養培地に移して体細胞胚形成と胚の形態形成を開始します。小麦、米、アルファルファなどの作物や飼料の遺伝子変換プロセスはすべて、間接的な体細胞胚の再生に依存しています。

図11 葉の端から成長する小さな植物

（写真提供：veerフォトギャラリー）

図12 アルファルファの胚カルスと不定芽

（画像出典：著者提供）

植物再生技術の将来展望

植物の再生は私たちに自然の魔法を認識させ、人類は細胞の起源と再生の制御メカニズムの探求を決してやめませんでした。 2005 年、国際的に有名な科学誌「サイエンス」は、最も難しい科学的問題 125 個をリストアップしました。その中には、「単一の体細胞がどのようにして植物全体になるのか」という問題も含まれていました。最も重要な25の科学的問題の1つとして挙げられました（図13）。 2022年9月、サイエンス誌は再び、世界で最も最先端の科学的疑問125選の1つ、「なぜ一部の細胞だけが他の細胞になるのか？」を発表しました。植物細胞の全能性の問題は、常に世界の科学における最先端の問題でした。

私たちの周りの小さなものから労働生産におけるテクノロジーの応用まで、ジャガイモの塊茎に芽ができるのはなぜかなど、私たちが考え、答えるべき興味深い質問がたくさんあります。どのような 2 つの植物でも接ぎ木できますか?そうでない場合、それらの間の組織修復を制限する要因は何ですか?すべての細胞が完全な植物に成長できないのはなぜですか?将来この制限を打ち破ることは可能でしょうか?

図 13 植物細胞の全能性は、Science 誌によって最も重要な 25 の科学的課題の 1 つに挙げられています。

(画像出典: サイエンス誌、第5731号)

植物再生技術は将来的に幅広い発展の見込みがあります。バイオテクノロジーの進歩により、この分野はさらなる革新と応用をもたらすでしょう。

まず、遺伝子編集技術（CRISPR-Cas9など）の開発により、植物遺伝子機能研究の効率と精度が大幅に向上します。 CRISPR 技術を使用すれば、植物再生の遺伝的限界を打ち破り、再生が難しい特定の種を体細胞を通じて再生できるようになる可能性があります。これにより、再生技術と精密農業が融合し、植物の成長プロセスの正確な制御、資源利用の最適化、農業生産効率の向上が実現します。

第二に、分子育種と人工知能を組み合わせ、ハイスループットゲノムデータの分析を通じて再生能力と優れた形質を制御する重要な遺伝子を見つけます。効率的な植物再生技術は、遺伝子組み換えの重要なリンクとして、優れた形質の統合と促進を加速し、より高い収量、耐病性、環境適応性を備えた新しい品種を大規模かつカスタマイズされた方法で栽培することを可能にし、それによって農業生産の持続可能な発展を促進します。

また、再生技術を利用することで、砂漠化した土地を再生するために、短期間で干ばつや塩分に強い植物を大量に生産することができます。希少な樹木種や森林植生を繁殖させることは、損傷した生態系の回復と生物多様性の促進に役立ちます。

さらに、再生技術を活用すれば、薬用植物を大規模に増殖させて安定供給を図り、遺伝子組み換えによって薬効成分の含有量を増やすことも可能になります。植物の再生は、医薬品業界にとって大きな価値を持つ、医薬化合物、香料、色素などの重要な二次代謝産物を生産するためにも使用できます。

最後に、再生技術は、特定の環境や産業のニーズを満たす新しい植物種の設計と合成に使用される、合成生物学の重要なツールになる可能性があります。

今後、植物再生技術は、生態系の修復、絶滅危惧植物の保護、薬用植物資源の開発において、より重要な役割を果たすことが期待されます。再生システムと遺伝子制御を継続的に最適化することで、世界的な食糧安全保障、気候変動、生物多様性の保全などの課題により適切に対応し、農業と生態環境の調和のとれた発展を促進することができます。

（ラテン語のテキストは斜体で表記してください）

参考文献

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