小粒穀物が大産業を活用：新たな研究によりハイブリッド米の育種を完全機械化できる

一般の人々はハイブリッド米について知っていますが、ハイブリッド米の種子生産が依然として手作業に大きく依存しており、米の種子生産が依然として労働集約型産業であることを理解している人はほとんどいません。中国の科学者たちの新たな成果は、この状況を完全に変え、機械化された種子生産への道を開くかもしれない。

黄柯と李雲海が執筆

6月3日、ネイチャープランツ誌は中国の研究チームによる「ヒストンのアセチル化の調節により、完全に機械化されたハイブリッドイネの育種が可能になる」と題する論文をオンラインで公開した。 「この成果はハイブリッド米種子生産業界のゲームのルールを完全に変えるだろう」という意見もある。

私はこの論文の共同筆頭著者および責任著者として、この成果の背景、プロセス、重要性を皆さんと共有したいと思っています。

ハイブリッド育種は依然として労働集約型産業である

雑種強勢（雑種強勢、雑種強勢）とは、雑種が 1 つ以上の形質において両親よりも優れているという現象を指します。たとえば、異なる系統、品種、さらには種を交配して得られる雑種は、多くの場合、親よりも成長率や代謝機能が高く、収穫量やバイオマスが増加したり、生物的および非生物的ストレスに対する適応性や耐性が向上したりします。これは生物界ではよく見られる現象です。

図: トウモロコシとイネの雑種強勢

雑種強勢の利用は、雑種種子の大規模生産に依存しており、イネは雌雄同株の自家受粉作物です。 1966年、袁龍平は「イネの雄性不稔系統」と題する論文を発表し、その中で、イネの交配の利点を活用し、雄性不稔系統、維持系統、回復系統の「3系統」を栽培してハイブリッドイネ種子を大量生産する「3系統マッチング」法の使用を正式に提案した。主な設計思想は、細胞質遺伝子の変異により雄性不稔となった植物を雌親（雄性不稔系統）として、雄性不稔系統と全く同じ核遺伝子を持ち細胞質遺伝子が異なる稔性植物（維持系統）を雄親として利用し、雄性不稔系統の種子の繁殖を実現することである。次に、F1植物の花粉稔性を回復できる稔性植物を雄親（回復系統）として使用し、雄性不稔系統と交配して雑種強勢を持つ雑種種子を生成します。

1973年、袁龍平氏を代表とする多数の稲作農家の共同協力により、中国の「三系統」インディカハイブリッド米の交配が成功し、1976年に商品化が始まりました。1981年、史明松氏は「二目的不稔系統」という概念を提唱しました。これは、特定の光と温度条件下では完全な雄性不稔性を示し、母植物として回復系統と交配してハイブリッド種子を生産することができ、他の光と温度条件下では稔性があり、自ら繁殖できるというものです。 「2系統法」は、「3系統法」における維持系統をなくし、ハイブリッド米の育種プロセスと種子生産手順を簡素化し、ハイブリッド米の育種において明らかな利点を持っています。 1995年、中国では2系統ハイブリッド米の品種が広く普及し、利用され始めました。ハイブリッド米の推進により、中国の単位面積当たりの米の収穫量は20～30％増加し、食糧安全保障が大きく確保された。

図：「3系統方式」と「2系統方式」の原理

ハイブリッド米は中国で約50年間大規模に使用されており、ハイブリッド米の品種はより高い収量とより良い品質を実現するために絶えず改良されてきました。しかし、「三系統法」であれ「二系統法」であれ、ハイブリッド米の大規模栽培は、ハイブリッド種子の大規模生産にかかっています。しかしながら、ハイブリッド種子の生産工程（種子生産）は極めて煩雑で、時間と労力を要し、労働集約型産業となっています。

伝統的なハイブリッド米の種子生産プロセスは、主に、雄親（回復系統）と雌親（不妊系統）を交互に植えることから成り、通常は、十分な花粉を供給するために、雄親を 1 ～ 2 列、雌親を 6 ～ 10 列植えます。雄親と雌親が開花しているときに人工的に受粉し、雌親の結実率を高める。雌親の受粉が完了した後、回復系統の種子が雑種種子を汚染するのを防ぐために、圃場で雄親を適時に手作業で除去する。雌親が成熟した後に交雑種子を収穫します。

そのため、伝統的なハイブリッド米の種子生産プロセスは集約的であり、手作業に大きく依存しています。ほぼ 50 年間、ハイブリッド種子の生産はこのパターンをたどっており、大きな進歩はほとんどありませんでした。しかし、人件費が上昇し続けるにつれて、ハイブリッド米の種子生産コストも上昇し続け、農家の種子コストが増加し、ハイブリッド米栽培の経済的利益が減少しました。同時に、経済の発展と人口の高齢化に伴い、稲種子生産産業に従事できる適齢期の産業労働者はますます減少しています。したがって、ハイブリッド米の種子生産の産業的向上を実現するためには、ハイブリッド米に適した機械化された種子生産方法を開発することが急務となっている。

図: 伝統的な種子生産モデル

理想的な粒の大きさを制御する遺伝子の探索

近年、稲作農家は機械化された種子生産のためにいくつかの戦略を提案してきました。その中には、(1)雄性不稔系統と回復系統の殻の色の違いを利用して、特定の光電色選別装置で雑種種子と混成種子を分離することなどが含まれます。 （２）除草剤感受性遺伝子を回復系統に導入するか、除草剤耐性遺伝子を雄性不稔系統に導入し、受粉後に除草剤を散布して回復系統を圃場から除去すること。 （３）雌性不稔性回復系統を用いて雄性不稔性系統を受粉させ、雑種種子を生産する。雌性不妊回復系統は自家受粉しないため、回復系統の種子を除去する必要はありません。

これらの方法にはいずれも一定の技術的欠陥があり、あるいは高品質の遺伝資源が不足しているため、関連品種の育種サイクルが長すぎるため、まだ大規模に適用されていません。

さらに、不稔系統と回復系統の種子の大きさの違いを利用して、不稔系統と回復系統を混植し、交雑種子と回復種子を篩で機械的に選別する方法は、非常に有望で簡単な方法である。すでに行われているのは、伝統的な育種方法で小粒不稔系統を開発し、それを大粒回復系統と組み合わせて、イネハイブリッド種子の機械的選別を行うことです。しかし、この方法はこれまで数回しか試されておらず、ハイブリッド米の種子生産に大規模に適用されたことはありません。また、伝統的な育種方法では、既存の品種を迅速に改良して、機械化されたハイブリッド米の種子生産に適応させることも困難です。

機械化されたハイブリッド種子生産に粒度調節遺伝子を使用する際の難しさと鍵は、理想的な粒度調節遺伝子を見つけ、理想的な小粒不稔系統を栽培することです。理想的な穀物サイズ遺伝子の機能喪失変異により、穀物サイズ（特に穀物の厚さ）が大幅に減少するはずです。この遺伝子の劣性変異により穀物が小さくなり、母植物を通じて穀物の大きさに影響を及ぼします。植物の高さ、穂の形、開花時期などの重要な農業特性には影響しません。同時に、小粒不稔系統は、F1雑種数やハイブリッド米の収量に悪影響を及ぼさないはずです。これまでのところ、多くの遺伝子の機能喪失により米粒が小さくなることが分かっているが、他の農業特性にも悪影響を与えるだろう。そのため、理想的な粒度調節遺伝子を発見し、機械化された種子生産に適した小粒不稔系統を育成することが急務となっている。

図: 不稔系統と回復系統の種子の大きさの違いを利用した機械化種子生産の模式図

ハイブリッド米種子生産の産業化の実現

理想的な粒度調節遺伝子を見つけ、機械化種子生産に適した新しいハイブリッド米品種を迅速に栽培・改良するために、中国稲研究院の朱旭東氏と王躍星氏のチーム、浙江理工大学の王徳凱氏チーム、海南大学の羅躍華氏チームと協力し、2つの戦略を通じて理想的な小粒不稔系統・維持系統を栽培し、理想的な小粒遺伝子を発見しました。 1つは、小粒米品種を供与親として使用し、伝統的な育種方法を通じて理想的な小粒米不稔系統/維持系統を選択し、さらに潜在的な理想的な小粒米遺伝子をクローン化することです。もう一つは、遺伝子変異誘発スクリーニングを通じて理想的な小粒穀物突然変異体を見つけ、理想的な小粒穀物遺伝子をクローン化し、分子設計育種を通じて理想的な小粒穀物不稔系統を育成することです。どちらの方法も、干し草の山から針を探すようなもので、非常に困難です。

私たちはまず、伝統的な育種方法を通じて天佑花山の親株を改良し、機械化された種子生産のニーズを満たす理想的な不妊・維持系統を育成しました。天有華展は、高収量、高品質の3系統のハイブリッドインディカ米品種です。 3,000万ムー以上の土地で推進され、植えられています。その滅菌ライン、保守ライン、修復ラインはそれぞれ天峰A、天峰B、華展です。我々は、Tianfeng B（3系統ハイブリッド米Tianyou Huazhanの維持系統）との交配のための供与親として一連の小粒材料を選択しました。最終的に、小粒米品種XLGのみが天豊Bとの交配に成功し、理想的な小粒維持系統小橋B（XQB）と対応する理想的な小粒不稔系統小橋A（XQA）が栽培されました。小橋Aと小橋Bの穂当たりの籾数と分げつ数も大幅に増加しました。

同時に、大粒米品種「広思佳地」と「華燕」を交配し、新たな大粒回復系統「大粒華燕（DHZ）」を育成しました。現地実験により、小橋Aと大粒回復系統はハイブリッド米の機械化された種子生産を実現できることが示されました。小橋Aの穂当たり籾数と分げつ数の増加により、単位種子生産面積あたりの交配種子数は約20％増加しました。現地実験では、小橋Aと大理花展の組み合わせで生産されたハイブリッド米の収量は、対照群の収量と有意差がないことが示されました。

小橋Aと小橋Bの理想的な小粒遺伝子を見つけるために、小橋BとZH11（完全なゲノム情報と高い遺伝子変換効率を持つジャポニカ米の品種）を交配し、染色体3上に種子の大きさに影響を与える主要な影響遺伝子座GSE3を見つけ、最終的にQTLマッピングとMutMap法によってGSE3遺伝子を特定しました。 GSE3 は、ヒストンのアセチル化レベルに影響を与える GCN5 関連 N-アセチルトランスフェラーゼをコードします。 Xiaoqiao A、Xiaoqiao B、XLG 品種では、GSE3 遺伝子の 3 番目のエクソンに 10bp の配列欠失があり、その結果、GSE3 タンパク質機能が失われています。

同時に、理想的な小粒種不稔系統・維持系統の育成を目指し、理想的な小粒種突然変異体を発見するための大規模な突然変異誘発スクリーニングを10年以上にわたって実施してきました。私たちは、より小さな穀粒を持つ何百もの突然変異体を選抜しましたが、そのほとんどは、短い植物、より小さな穂、分げつ数と穂当たりの穀粒数の減少、より​​小さな葉など、いくつかの重要な農業特性に欠陥がありました。幸運なことに、私たちは、穀粒が大幅に小さくなったものの、穂当たりの穀粒数と分げつ数が増加された変異体 m238 を特定しました。対立遺伝子検査の結果、m238 は GSE3 の新規対立遺伝子であることが示されました。 GSE3 の機能喪失により、穀粒が大幅に小さくなり、穂当たりの分げつ数と穀粒数が大幅に増加しましたが、その他の農業特性には有意な差はありませんでした。生化学および遺伝学の実験により、GSE3 は転写因子 GS2 によって共制御される粒度遺伝子のプロモーターにリクルートされ、プロモーター領域のヒストンのアセチル化状態に影響を与えることで粒度を制御できることが示されました。

GSE3 機能が失われると、穂当たりの穀粒数と植物内の分げつ数が増加し、これが GSE3 変異が雑種種子の数を増やす鍵となります。しかし、GSE3 は GS2 を通じて穂当たりの籾数や分げつ数を調節していないようです。 GSE3 が穂当たりの籾数と分げつ数を制御する分子メカニズムについては、さらなる研究が必要です。これにより、イネが籾の大きさ、穂当たりの籾数、分げつ数を協調的に制御する仕組みをより深く理解できるようになり、このバランスを打破してイネの高収量を達成するための新たな解決策がもたらされます。

天有華展の不稔系統天峰A（TFA）と維持系統天峰B（TFB）のGSE3遺伝子を遺伝子編集することで、対応する理想的な小粒不稔系統TFAgse3-cri3とTFBgse3-cri3を作成しました。現地実験では、TFAgse3-cri3と大粒回復系統（Da Li Huazhan、DHZ）を組み合わせることでハイブリッド米の機械化種子生産も実現でき、ハイブリッド米の収量に影響を与えることなく、単位面積あたりのハイブリッド種子数を21.2％増加できることが示されました。スーパーハイブリッド米Y良有900（YLY900）は、1ヘクタールあたり15トン以上の収穫量を誇るインディカ2系統ハイブリッド米の品種です。滅菌系統と回復系統はそれぞれ Y58S と R900 です。 Yliangyou 900の不稔系統Y58Sを遺伝子編集することで、理想的な小粒不稔系統Y58Sgse3-cri4を作製しました。回復系統R900を改良することなく、Y58Sgse3-cri4と回復系統R900の組み合わせでも、ハイブリッド米の機械化種子生産を実現できます。単位種子生産面積あたりのハイブリッド種子数は38.3％増加し、ハイブリッド米の収量に影響を与えることなく機械化された種子生産を実現しながら、種子生産効率が大幅に向上しました。

次に、現在生産に広く利用されているハイブリッド米30～50種の組み合わせを実際の農業生産試験用に選定し、遺伝子編集技術により迅速に改良します。回復系統と雄性不稔系統の穀粒厚の差が比較的大きい場合、雄性不稔系統のGSE3遺伝子を遺伝子編集することで、ハイブリッド米の機械化された種子生産を実現できます。復元系統と雄性不稔系統の穀粒厚の差が比較的小さい場合、雄性不稔系統のGSE3遺伝子と復元系統のGS2遺伝子またはその他の大穀粒遺伝子を編集することで、ハイブリッド米の機械化された種子生産を実現できます。

現在行われている試験では、GSE3遺伝子の応用により、機械化された種子生産が実現できるだけでなく、単位面積あたりの種子生産数が20%～38%増加します。つまり、これを全面的に推進して応用すれば、毎年数十万エーカーの種子生産用地を節約できることになります。ハイブリッド種子の粒の大きさと重量が減少するにつれて、体積と重量がより小さいハイブリッド種子が現在の市場の需要を満たすことができ、ハイブリッド種子の輸送と保管のコストがそれに応じて削減され、より高い経済的利益をもたらし、ハイブリッド米種子生産の産業的向上を実現し、ハイブリッド米の世界的な推進にさらに貢献します。

図: 遺伝子編集GSE3によりハイブリッド米が急速に改良され、ハイブリッド米の種子生産の機械化が実現

a、GSE3-GS2 モジュールは粒度を調整します。 GSE3 は粒子サイズを正に制御します。 GSE3 は転写因子 GS2 によって共制御される粒度遺伝子のプロモーターにリクルートされ、プロモーター領域のヒストンのアセチル化状態に影響を与えることで粒度を制御します。 b.遺伝子編集された不稔系統のGSE3遺伝子、または遺伝子編集された回復系統のGS2遺伝子またはその他の大粒遺伝子により、ハイブリッド米の機械化された種子生産を迅速に実現できます。

この記事の著者である黄克は現在、中国科学院遺伝学・発生生物学研究所の博士研究員です。李雲海は中国科学院遺伝学・発生生物学研究所の研究者です。

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