あなたの犬はどこから来たのですか？科学者たちは古代の DNA 技術を使って答えを見つけます!

制作：中国科学普及協会

著者: 王才慧 (西北大学文化遺産学院)

プロデューサー: 中国科学博覧会

編集者注：科学技術の仕事の謎を解明するために、中国の最先端技術プロジェクトは「私と私の研究」と題する一連の記事を立ち上げ、科学者に独自の記事を書いて科学研究の経験を共有し、科学の世界を創造するよう呼びかけました。科学技術の最前線に立つ探検家たちと一緒に、情熱、挑戦、驚きに満ちた旅に出ましょう。

飼い犬（Canis lupus familiaris）は、人間の最も忠実な仲間であり、最も古くから飼育されている動物です。犬は食肉目イヌ科イヌ属に属します。馬、牛、羊、豚、鶏とともに「六畜」として知られています。十二支のうちの一つであり、非常に重要な文化的意味合いを持っています。

飼い犬は人類の文明の発展と切っても切れない関係にあります。狩猟、警備、交友関係など、犬は人類の文明のあらゆる段階で重要な役割を果たしてきました。約1万2000年前、イスラエル北部のナトゥーフ文化では、人間と犬が一緒に埋葬された墓が登場し、古代の人々が犬に対して特別な感情を抱いていたことを示しています。

しかし、飼い犬と人間の絆には長い歴史があるにもかかわらず、私たちの仲間に対する理解は依然として限られています。

ご存知のとおり、「六畜」の起源は、野生動物を人間が家畜化したことに由来しています。包括的な動物分類学、考古学、遺伝学の研究の結果、世界中の飼い犬はすべて、タイリクオオカミ（Canis lupus）に由来していることが確認されました。

しかし、凶暴な灰色オオカミと従順な飼い犬の間には間違いなく大きな違いがあります。

では、灰色オオカミはどのようにして今日の飼い犬へと進化したのでしょうか?飼い犬はどこで生まれたのでしょうか?

（写真提供：veerフォトギャラリー）

飼い犬の起源：複雑で議論の余地がある

飼い犬の家畜化の過程については多くの疑問があります。犬はどのようにして家畜化されたのでしょうか?最初の犬はどこから来たのでしょうか？どのように進化してきたのでしょうか?その裏にはどんな意外な物語が隠されているのでしょうか？

実際、犬の家畜化のプロセスは非常に複雑で議論の余地があります。

統計によると、世界畜犬連盟（FCI）に登録されている飼い犬の品種は400種以上あり、世界中の犬は大きさや外見などが大きく異なります。イギリスの生物学者ダーウィンは『種の起源』の中で飼い犬の起源について疑問を投げかけました。 「外見が異なるこれらの飼い犬はすべて、同じオオカミから生まれたのだろうか？」

飼い犬の起源の謎を解くには、飼い犬の最も古い化石が鍵となるかもしれない。

研究者たちは調査を通じて、世界中で一連の初期の飼い犬の遺骨を発見した。例えば、ヨーロッパでは1万5000年前、極東では1万2000年前まで遡ることができ、最新の研究では、東アジア北部の飼い犬の遺骨は1万3000年前まで遡ることができることがわかった。

しかし、灰色オオカミは歴史的にユーラシア大陸と北アメリカ大陸に広く分布しており、もともと家畜化されていた飼い犬は形態的にオオカミと非常によく似ていました。これらの妨害要因により、形態学的証拠のみに基づいて飼い犬の起源を直接特定することは極めて困難になります。したがって、考古学的証拠だけに基づいて飼い犬の起源の謎に答えることは難しいようです。

シベリアのアルタイ山脈で3万3000年前の飼い犬の化石が発見された。

（画像出典：PLoS ONE誌）

近年の遺伝学の発展により、動物の起源と進化に関する研究は、もはや考古学的証拠に完全に限定されなくなりました。研究者たちは、遺伝学的手法を用いて飼い犬の起源と家畜化の歴史を分析しようとし始めている。

DNA（デオキシリボ核酸）は、生物の親と子の間の遺伝コードです。生物がどこへ移動するか、あるいはどのような形態に進化するかに関係なく、生物の血縁関係と進化の歴史は常に遺伝子コードの中に隠されています。したがって、DNA情報を解読することで、動物の進化と遺伝の歴史を明らかにすることができます。

種は通常、起源の中心地で遺伝的多様性が高いことを考慮して、現生個体の遺伝子研究に基づいて世界中の現代の飼い犬の集団の遺伝的多様性を比較した結果、飼い犬の起源は東アジア南部であると考えられ、飼い犬の東アジア南部起源仮説が提唱されました。

しかし、東アジアの動物考古学的証拠はこの仮説に反する。具体的には、東アジア北部と比較すると、東アジア南部の飼い犬の化石は比較的遅く出現し、数も少なかった。そのため、動物考古学者は、東アジアの飼い犬は少なくともそれ以前には東アジア北部に出現したと考えており、これは飼い犬の起源が東アジア南部であるという仮説と矛盾している。

古代DNA：「言葉のない本」の暗号を解読する

明らかに、現存するサンプルだけでは、2 つの見解の矛盾を説明できません。履歴ノードに関する詳細な情報を取得することが、問題を解決する鍵となります。古代の標本は遺伝情報の担い手として、さまざまな種の進化の歴史の詳細を解明するための高品質の資料です。

近年、古代 DNA 技術の急速な発展により、古代の資料から豊富な遺伝情報を入手し、より徹底的な発掘調査を通じて、進化の物語をより正確かつ完全に把握できるようになりました。

したがって、飼い犬の南方起源説によれば、南部の灰色オオカミの個体群が飼い犬の野生の祖先であるという証拠が発見されれば、飼い犬が東アジア南部に起源を持つという説を大いに裏付けるものとなるだろう。しかし、さまざまな要因により、野生のオオカミの個体数は急激に減少しており、新鮮なサンプルを入手することは極めて困難になっています。

この状況に対応して、研究者らは2019年に異なるアプローチを採用し、博物館に保存されている中国南部の灰色オオカミの皮のサンプルを使用することを選択し、古代のDNA抽出方法を改良することで、これらのサンプルの全ゲノム配列情報を取得することに成功しました。その後、研究者らはそれをユーラシア大陸の他の地域で発表されたタイリクオオカミと飼い犬の全ゲノムデータと組み合わせて共同分析を行った。

しかし、この研究により、現存する南部灰色オオカミの個体群は飼い犬と特別なつながりはなく、つまり飼い犬の野生の祖先ではないことが判明した。

では、飼い犬の起源の謎をどう解くのでしょうか?

飼い犬の起源をより深く理解するため、研究者らは2020年に中国で初めて、飼い犬の系統的な古代DNA研究を実施した。揚子江と黄河流域から83匹の古代飼い犬のサンプルを収集し、そのうち26匹（7000～2000年前）の高品質なミトコンドリア全ゲノムデータを古代DNAキャプチャ技術で取得することに成功した。

26のサンプルソースサイトの分布図

（画像出典：分子生物学と進化誌）

研究によれば、約7,000年から2,000年前には、ある種のミトコンドリアDNAが揚子江と黄河流域の飼い犬によく見られましたが、現在では揚子江以北の飼い犬では非常に珍しいものとなっています。これは、中国北部の飼い犬の個体数が過去2000年間に大規模に変化したためと考えられる。

興味深いことに、このどこにでもいるタイプの飼い犬の一部は、置き換えが起こる前に太平洋諸島、オーストラリア、東シベリアにうまく到達していた可能性があります。そのうち、ヨーロッパの入植者が到着する前から太平洋諸島に生息していた飼い犬は、揚子江と黄河の流域に起源を持つ可能性がある。彼らは、オーストロネシア語族とともに東南アジア大陸やインドネシアを経て、太平洋の奥深くにあるさまざまな島々に広がった可能性がある。

さらに、この研究では、飼い犬の個体数が約7,500年前に増加していたことが判明した。これは、この地域の人々が狩猟採集から農耕に移行した時期と一致しており、飼い犬の個体数の増加は人間の人口増加と関係している可能性があることを示している。

飼い犬が太平洋諸島やその他の地域に広まった経路

（画像出典：分子生物学と進化誌）

しかし、飼い犬の起源は東アジアの北部か南部でしょうか?彼らはどのように家畜化されたのでしょうか?現在の研究におけるサンプルのソース領域と期間の制限により、これらの質問にはまだ十分な答えが得られていません。したがって、飼い犬の起源の謎を解くには、より多くの古代のサンプルと、より長い期間にわたる研究が必要です。

2024年4月9日、西北大学文化遺産学院の張明の研究グループと共同チームは、「古代のミトコンドリアゲノムが東アジアの犬の母系の遺伝史を明らかにする」と題する論文を発表した。

（画像出典：分子生物学と進化誌）

ミトコンドリア DNA は、研究者が集団の歴史を研究するための重要な基礎であり、通常は相違に基づいて異なるハプロタイプとして定義されます。本研究では、研究者らは東アジア北部（黒龍江省ハルビン市、約1万2900年前）で最古の飼い犬の標本、および東アジア南部（浙江省余姚市菁頭山遺跡、約8300年前）で最古の飼い犬の化石を入手することに成功し、他の遺跡から100匹以上の飼い犬の標本から高品質のミトコンドリアゲノムデータを収集した。これは、これまでで最も広範囲かつデータが豊富な飼い犬に関する古代 DNA 研究です。

古代の飼い犬の起源地100ヶ所以上の分布図

（画像出典：分子生物学と進化誌）

ユーラシア北東部：飼い犬の祖先の故郷の可能性

この研究は、東アジアにおける飼い犬の起源の可能性を明らかにし、さらに東アジアにおける飼い犬の拡散パターンを明らかにしています。

これまでの研究では、研究者らはシベリア、ベーリンジア、北アメリカの人間と飼い犬の集団遺伝学を比較し、飼い犬の祖先は最終氷期極大期（約23,000～19,000年前）の厳しい環境で人間と共存したためにシベリアで家畜化されたという仮説を立てた。

（写真提供：veerフォトギャラリー）

この研究で研究者らは、東アジアの動物考古学的記録の統計的分析を通じて、東アジア北部の飼い犬の遺骨は東アジア南部のものよりも大幅に古く、豊富なものであることを発見した。研究者らは、他の動物の考古学的記録をさらに比較した結果、酸性土壌が遺体の破壊を引き起こし、東アジア南部で飼い犬の遺体が失われた可能性を否定した。実際、東南アジアに飼い犬の遺跡がほとんど残っていないのは、古代の南方地域に飼い犬がいなかったからかもしれません。これはさらに、東アジア北部が飼い犬の起源の特徴とより一致しているように見えることを示しています。

さらに、遺伝子検査の結果、東アジア北部の古代の飼い犬のミトコンドリア系統は、南部地域の古代および現代の飼い犬のミトコンドリア系統よりもはるかに古いことが判明した。また、ユーラシア北東部の古代の標本の中には、東アジアの飼い犬の主な系統の基盤となっているものもあり、この系統の一部が飼い犬の集団の中でより古いものであることを示しています。

上記の証拠に基づき、研究チームは飼い犬の起源はユーラシア大陸北東部にある可能性があると考えています。具体的な起源地や祖先の人口については、さらなる研究によって解明する必要がある。

多方向拡散と内部および外部統合：東アジアの飼い犬の複雑な進化の歴史

これを見ると、あなたは必然的に疑問に思うでしょう。東アジアの飼い犬の個体数は、ユーラシア大陸の遥か北東部の飼い犬の個体数からどのように進化したのでしょうか?

この研究で、研究者らは古代の飼い犬のデータを分析し、飼い犬の個体数が約23,000年前から17,000年前の間に急速に増加したことを発見した。驚くべきことに、この期間はちょうど最終氷河期の終わりとその終わりからしばらく後の時期に相当します。

そのため、古代と現代のサンプルからの情報と複数の遺伝子結果を統合した後、研究者らは、最終氷河期の終焉と気候の温暖化により、生活環境が好ましい方向に発展し始め、この状況の中で飼い犬の個体数が急速に拡大し、例えば東アジアに南下するなど、複数の方向に広がったと推測しました。

東アジアの飼い犬の南方への拡散は、中国東部への南方への拡散と中国西部への南西方への拡散の2つの方向に分けられます。これら 2 つの地域の飼い犬の個体群間の遺伝的差異は、およそ 8,000 年から 5,000 年前に形成されました。

さらに、飼い犬の一部の個体群は後に東アジア南部にまで広がり、東南アジア、ニューギニア、太平洋の他の地域にも広がりました。同様に、ユーラシア東部からアメリカ大陸やその他の地域に広がる飼い犬にも複数のミトコンドリア型が存在します。

研究者らは、東アジア内で飼い犬の個体群も独特の拡散現象を経験していることを発見した。例えば、青海・チベット高原への拡散の波は少なくとも 2 回ありました。一つは、5,000～4,000年前にA1b型とA3型の飼い犬が青海チベット高原の北東端に拡散したことであり、もう一つは約2,600年前にA1a型の飼い犬が西から青海チベット高原に拡散したことである。この拡散イベントの発見は、関連する集団の拡散の時間的節点に関する重要な参考資料も提供します。

では、東アジアとユーラシアの飼い犬の集団に遺伝的差異が形成された後に、遺伝的交流はあったのでしょうか?

答えはイエスです。

研究者たちは、古代の飼い犬のデータを分析することで、約3,000年前に東アジア北部の飼い犬のミトコンドリア型に大きな変化があったことを発見した。これまで優勢だったA1b型の割合は大幅に減少し、その代わりにA1a型の割合が急速に増加しました。

同時に、約4000～3500年前の東アジアの古代飼い犬（ミトコンドリアB型およびC型）から西ユーラシアの遺伝情報が発見され、少なくとも約3500年前には東ユーラシアと西ユーラシアの飼い犬の間で遺伝子交流があったことが示されました。

さらに、この研究では、東アジアのA1a型飼い犬の個体群は「西から東へ」拡散する傾向があり、海路でさらに拡散する可能性があることも判明した。例えば、江蘇省の小龍頭遺跡（約1,000年前）の個体には、中東の古代犬との遺伝的つながりが見られました。興味深いことに、これは宋代あるいはそれより少し前の東アジアと中東における大規模な貿易活動と関係があるかもしれない。

東アジアの飼い犬のミトコンドリア型の経時的傾向

（画像出典：分子生物学と進化誌）

しかし、外部の飼い犬からの複数の遺伝子移入にもかかわらず、南東アジアと東南アジアの飼い犬の集団は、依然として元のミトコンドリア型の大部分を保持しています。

東アジア内では、古代中国西部の集団と東部の飼い犬の集団の間でも密接な遺伝子交流があったことが研究で明らかになっており、これは春秋戦国時代の頻繁な東西交流に由来している可能性がある。

まとめ

一般的に、古代のミトコンドリアゲノムの遺伝学的研究により、家畜化の起源や東アジアにおける飼い犬の拡散の歴史の詳細について、より深い理解が得られるようになりました。

しかし、飼い犬の遺伝的進化史の全容を明らかにするためには、より豊富な遺伝情報を含む核ゲノム研究、特にユーラシア北東部の古いサンプルに関する研究が極めて必要であり、将来的には飼い犬の遺伝的進化史の解明に重要な貢献を果たす可能性がある。

参考文献:

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考古学的証拠は、飼い犬の起源が二つあることを示唆している。科学。 352(6290):1228–1231.