「大きな猫」​​？ 「ただ乗りの王様」？ 「草原の王」の古代史を見てみましょう

人間にとって馴染み深くもあり、また馴染みのない動物もいます。親しみやすさはそのイメージ特性にあります。多くの文明の文献や文化遺産、そして多くの動物園で見ることができます。馴染みがないのは、その生活習慣や分布域について誤解があり、その系譜や進化を理解していないからだ。

それはライオンPanthera leoであり、トラ ( Panthera tigris ) と同様に、地球上に存在する最大のネコ科動物の 1 つであり、頂点捕食者としてよく知られています。今日はライオンの系譜とレシピについてお話しましょう〜

天津自然史博物館で著者が撮影した現代のライオン

ライオン、トラ、ヒョウの関係は何ですか?

ライオンは、食肉目ネコ科ヒョウ族ヒョウ属のネコ亜科に属します。ヒョウ族は、イエネコ、チーター、マヌルネコを含むネコ科から約1200万年前に分かれました。

トラ、ヒョウ ( Panthera pardus )、ジャガー ( Panthera onca )、ユキヒョウ ( Panthera uncia ) もパンテーラ属の同族です。 5つの親類の最も最近の共通祖先は400万年以上前に誕生し、その後2つの系統に分かれました。

1つは、トラやユキヒョウなどを含むユーラシア大陸のパンサーの進化系統であり、もう1つは、ライオン、ヒョウ、ジャガーなどを含むアフリカのパンサーの進化系統であり、これらは古代人類と同様に、氷河期に他の大陸に渡ってきました。

猫とヒョウの異なる骨格の解剖学的特徴。出典: ネコ科の分類 – 分子系統学の枠組みと化石証拠 著者: Zhang Kai、Shen Xueli、Liu Kaichou、Jiang Hao、Jiang Zuoqigao DOI: 10.13859/j.cjz.202301001

370万年前、東アフリカの一部の地域はすでに森林から比較的乾燥した草原へと変化していました。この頃、ライオンの祖先である原ヒョウ（ Panthera principalis ）も森から出て来ました。

この時代における原始的なヒョウの平均的な大きさは、現代のライオンのそれと同等でした。 240万～170万年前には、現代のライオンと同じくらいの大きさだったシャウィライオン（ Panthera shawi ）も東アフリカの草原に現れました。

また、ライオン科も260万年前にヒョウと別れ、徐々に現代のライオンへと近づき、当時アフリカの草原に生息していたホモテリウムやメガンテレオンなどのサーベルタイガー亜科の動物と競争するようになりました。

シャシライオンの復元、出典: prehistoric-fauna.com

約60万～80万年前、氷河期の拡大する草原に適したライオンの群れが出現し、ユーラシア大陸に侵入した。これは体重が最大400キログラムあり、史上最大のネコ科動物であるライオンの化石です。

ユーラシア大陸に入った後、化石ライオンは切歯と顎の形態変化を起こし、体長が中程度に縮小したが、それでも体重は200～300キログラム、あるいはそれ以上にまで成長した可能性のある洞窟ライオン（ Panthera spelaea ）になった。

氷河期には、ホラアナライオンはユーラシア大陸、アラスカ、カナダ西部の北の王者であり、中国北東部もその生息域の一部でした。学者たちは、現代のライオンと比べると、彼らは単独か小さな群れで生活していたのではないかと推測している。

化石ライオン、ホモサピエンス、現代のライオンの大きさの比較。出典: prehistoric-fauna.com

緑色の部分は後期更新世および現代のライオンの歴史的分布域、青色の部分とオレンジ色の部分はそれぞれ凶暴なライオンとホラアナライオンの分布域です。出典: Wikipedia

化石のライオンの中には、東アジアでパンサーラ・ヤングイ（Panthera youngi）に進化したものもあるが、これはトラではなく現代のライオンの近縁種である。かつては北京の周口店における北京原人の生存を脅かした。

氷河期の最後の数十万年間に、北アメリカ大陸と南アメリカの中心部に遠征したライオンの群れもいました。これらは凶暴なライオン（ Panthera atrox ）でした。彼らの平均体重はホラアナライオンよりわずかに大きかった。彼らの英語名はアメリカンライオン、本物のクーガーです。

今日よく話題になるクーガー ( Puma concolor ) はライオンではありません。飼い猫と同じ科の動物で、ライオンとは非常に遠い関係にあります。

現代のライオンはどこにいますか？

凶暴なライオンと人間の大きさの比較、出典: prehistoric-wildlife.com

ヤンのトラの画像出典: cnfossil.com

注: 現代のライオンPanthera leoと、上記のヤンタイガー、ホラアナライオン、凶暴なライオン、化石ライオンはすべて総称してライオンと呼​​ぶことができますが、生物学界ではこれらが同じ種であるかどうかについては議論があります。もちろん、現代のライオン以外の絶滅したライオンも「たてがみのないライオン」と呼ばれることがよくあります。これは、たてがみがないという事実に関係しています。ゲノムの推測によれば、現代の雄ライオンの毛はたてがみのないライオンから分かれて独自に進化し、約32万年から19万年前に出現した。

ライオンは遠征に出ている間も、家を守る部隊も持っています。それが現代のライオン ( Panthera leo ) です。現存するライオンはすべて、約25万年前に2つの主要な系統に分かれました。 1つの系統は主に南西アジア、中央および西アフリカに分布しています（エチオピア東部、コンゴ民主共和国などもあります。また、北アフリカも歴史的に分布しています）。北方ライオンの亜種（ Panthera leo leo ）です。

北方ライオンの亜種は文殊菩薩が乗っているライオンであり、スフィンクスの原型でもあります。それはイソップ童話のライオンであり、古代ローマのコロッセオの他の場所から発見されたライオンでもあります。結局のところ、これらの物語の背景は、北方ライオン亜種の分布地域に設定されています。

写真の右上の青緑色の円と濃い黄緑色の円は北方ライオンの現存分布域であり、その他の色の円は南方ライオンの分布域である。ライオンは 2 つの亜種に分かれており、それぞれの亜種には 3 つの系統があります。画像出典: universiteitleiden.nl

注: ライオンは従来の分類学では複数の亜種に分けられてきましたが、これらの亜種は形態 (たてがみなど) に重点を置きすぎていることがよくあります。この記事で言及されている二分法は主にゲノムに基づいています。

別のグループは、アフリカ南部と東部のサバンナ、砂漠、さらにはクレーターの縁にまで分布しています。これはドキュメンタリーに頻繁に登場する、南方ライオンの亜種です。南のライオンの平均体重は北のライオンよりも重く、オス同士の同盟も大きい（若いオスライオンが成長して家を出ると、兄弟と「ギャング」、つまり兄弟や盟友を含むオスのグループを形成する）。

しかし、全体的な体重はおよそ100～270kgで、凶暴なライオンやホラアナライオンよりも小さく、同じ現代のライオンに属しながらもより古い先祖よりも小さい。

ケニア中期および後期更新世の現代ライオンの化石 出典: cambridge.org

氷河期の最後の数万年から氷河期の終わりの初め（約12,000年前）まで、現代のライオンはアフリカからユーラシア大陸（主に南西アジア）に分布を広げ、スリランカにまで到達してスリランカライオンの亜種（ Panthera leo sinhaleyus ）を形成しました。

現代のライオンは、故郷を守りつつも少しずつ生息範囲を広げ、海外の近縁種とともに、アメリカ、アフリカ、ヨーロッパ、アジアの4大陸に分布するようになりました。

危機に直面

氷河期の終わりに、人間の活動により気候の変化と獲物の減少が起こりました。ライオンは西アジア、南西アジア、アフリカ大陸に追い返されました。凶暴なライオンや洞窟ライオンは絶滅し、現代のライオンだけが残っています。

現代のライオンは南方ライオンの亜種であるはず。著者が石家荘動物園で撮影。

人類文明の時代には、西アジアと南西アジアのライオンは大規模に狩猟され、最終的に絶滅しました（インドのギル国立公園には野生のライオンが 500 頭以上残っているだけです）。前世紀の前半には、北アフリカのライオンも姿を消し、中央アフリカと西アフリカのライオンの個体数はわずか数百頭にまで減少しました。

南方ライオン亜種の状況は大きく改善されましたが、いくつかの病気の脅威（結核など）や密猟、人間と動物の衝突が依然としてその生存を脅かしています。

インドの北方ライオンの亜種は数が少ない

画像出典: www.insideindianjungles.com

2015年にジンバブエのライオンスター、セシルが殺害されたときの国民の抗議

画像出典: https://www.cbsnews.com/pictures/cecil-the-lion-killed-by-hunter/

現在、地球上に残っている野生のライオンは数万頭しかいませんが、野生のトラやユキヒョウの数が 1 万頭未満であることと比べると、それでもかなりの数です。しかし、脅威は止まらず、彼らをいかに守るかが課題となっている。

ライオンは何を食べるのが好きですか？

雄大な肉食ライオンは、太い犬歯、短くて幅の広い顎、頭蓋骨の比較的平らな眼窩上突起を持っています。また、大きくて弾力性のある声帯とそれに対応する舌骨構造を持ち、「河東獅子咆哮」を発するのに役立ちます。

これらの雄大な人たちは何を食べているのでしょうか?

それはライオンが住んでいる場所にどんな美味しい食べ物があるかによります。

ライオンの獲物の平均重量はネコ科動物の中で最も重い。結局、サバンナシマウマ、アフリカスイギュウ、キリンなどさまざまな大物が彼らの主食となるのです（一般的にライオンは190～550kgの獲物を好みます）。

メスのライオンと比較すると、オスのライオンの獲物の平均重量は大きいです。ここで言っておかなければならないのは、「雄ライオンは狩りをしない」というのは噂だということです。 「多くの妻や妾を持つ雄ライオン」とその兄弟の中には、妻に頼って生活する者もいるが、妻や妾を持つ雄ライオンのほとんどは、依然として単独で狩りを行っている。また、アフリカスイギュウなどの大型の獲物を倒す際にはパートナーを手伝うが、パートナーのいない群れの雄ライオンは自力で対処しなければならない。

雄のライオンがイボイノシシを捕食している。出典: earthtouchnews.com

ヌーの攻撃、出典: zoopensefull.com

ワンゲ国立公園での調査によると、アフリカスイギュウは地元の雄ライオンの食事の56％を占めており、これは雌ライオンの33％よりも高い。乾季の終わりには、メスのライオンはイボイノシシやシマウマを獲物として選び、乾季の初めにはキリンや他の動物を捕食します。クルーガー国立公園での調査により、オスのライオンは獲物として大型のアフリカスイギュウを好むのに対し、メスのライオンは比較的小型のサバンナシマウマやヌーを好むことがわかった。

バッファロー捕獲への協力、出典：mediadrumworld.com

他の場所のライオンは違います。ボツワナなどの乾季には、ライオンがアフリカのサバンナに生息する若いゾウを狩ることもある。インドのギル国立公園のライオンの主食はアクシスジカ（ Axis axis ）です。

ナミビアの海の近くの砂漠に置くと、地元の鵜やペンギン、そして浜辺のアシカがライオンのメインコースになります。その地域にはアンテロープやシマウマはあまりいません。

狩りをするとき、小さな獲物に遭遇すると、その頸椎を噛み切り、大きな獲物に遭遇すると、喉や口と鼻を噛んで窒息死させます。キリンのような大きな獲物に直面した場合、彼らは背後から攻撃することを選択します。アフリカの水牛を扱う場合、彼らは水牛が疲れ果てるまで戦い、その後に狩ることを選択します。

ライオンの疾走速度は時速45〜60キロメートルです。 2018年には、ライオンが時速78キロで走るという記録がありました。このスピードは多くの獲物を驚かせるのに十分です。もちろん、ライオンの細い犬歯、咬筋、手足、爪は獲物に死が近づいていることを知らせることができます。

注: ユキヒョウ以外のパンサー属の動物も、低い咆哮をあげる「河東獅子咆哮」という技を使うことができます。

北京動物園で筆者が撮影した若い雄ライオン

上海自然史博物館で著者が撮影したライオンの頭蓋骨模型

参考文献:

バーネット、R.;メンドーサ、MLZ;ソアレス、AER;ホー、SYW;ザズーラ、G.;山口 暢雄;シャピロ、B.; Kirillova, IV 他（2016年）。 「絶滅した洞窟ライオン Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) のミトゲノミクスにより、パンテーラネコ科におけるその位置が解明される」。オープンクォータナリー2：4.doi：10.5334 / oq.24。

http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonPositions.aspx?id=109074&src=0

キッチナー、AC;ブライテンモーザー・ヴュルステン、C.;エイジリク、E.;ジェントリー、A.;ヴェルデリン、L.;ウィルティング、A.;山口 暢雄;アブラモフ、AV 他（2017年）。 「ネコ科動物の分類の改訂：IUCNネコ専門家グループのネコ科動物分類タスクフォースの最終報告書」。猫ニュース特別号11:71–73.

Broggini C、Cavallini M、Vanetti I、Abell J、Binelli G、Lombardo G。洞窟からサバンナまで、現代のライオン（Panthera leo）とその祖先のミトコンドリアゲノム史。国際分子科学ジャーナル2024年5月10日;25(10):5193.出典：10.3390/ijms25105193. ID: 38791233; PMCID: PMC11121052。

シェラニ S.、ペルング L.、シェラニ M. (2023)。中国北東部更新世の洞窟ライオン（Panthera spelaea）の証拠。歴史生物学、35(6)、988-996。 https://doi.org/10.1080/08912963.2022.2071711

ヘマー、H.（2011）。 「洞窟ライオンの物語 - Panthera Leo Spelaea (Goldfuss、1810) - レビュー」。キャテルネール4:201–208.

ベルトラ、LD;ジョンブロード、H.;ヴァン・デル・ガーグ、KJ;デ・クニフ、P.;山口 暢雄;フーギエムストラ、H.;バウアー、H.;ヘンシェル、P. 他（2016年）。 「アフリカの系統地理学的パターンとライオン（Panthera leo）の遺伝系統群の高解像度描写」。サイエンティフィックレポート6:30807.doi:10.1038/srep30807. PMID 27488946。書誌コード: 2016NatSR...630807B。

ヘマー、H.（2022年10月19日）。 「鮮新世タンザニアのラエトリ遺跡から発見されたライオン Panthera principialis sp. nov. の正体と、ヒョウの系統発生の分子年代測定におけるその重要性、Panthera shawi (Broom、1948) に関するコメント、および前期更新世の Swartkrans「ヒョウ」(食肉目、ネコ科) である Puma incurva (Ewer、1956) の改訂版」。古生物多様性と古環境103(2):465–487.土井:10.1007/s12549-022-00542-2。

アルガント、A.;ブルガル、J.-P. （2017年）。 「洞窟ライオン Panthera (Leo) spelaea とその進化: Panthera spelaea intermedia nov. 亜種」。 Acta Zoologica Clacoviensia 60 (2): 58–103。出典：http://www.azc.com/en/report/default.aspx

Chimento NR、Agnolin FL. 2017. 南アメリカの化石アメリカライオン（Panthera atrox）：古生物地理学的意味。 Comptes Rendus Palevol、16(8): 850–864。

ハンター、L.;バレット、P.（2018）。 「ライオン Panthera leo」。世界の肉食動物フィールドガイド（第2版）。ロンドン、オックスフォード、ニューヨーク、ニューデリー、シドニー：ブルームズベリー。 46−47ページ。 978-1-4729-5080-2.

Nicholson, S.、Bauer, H.、Strampelli, P.、Sogbohossou, E.、Ikanda, D.、Tumenta, PF、Venktraman, M.、Chapron, G. & Loveridge, A. 2023。パンテーラ レオ。 IUCN絶滅危惧種レッドリスト2023：e.T15951A231696234。 https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2023-1.RLTS.T15951A231696234.en。 2024年4月27日にアクセス。

ロシア、西シベリアの前期更新世における Panthera (Leo) fossilis (哺乳類、食肉目、ネコ科) のアジア初記録 Marina V. SOTNIKOVA、Irina V. FORONOVA

初版発行日: 2013年12月30日

https://doi.org/10.1111/1749-4877.12082

山口 信之;クーパー、A.;ヴェルデリン、L.;マクドナルド、デビッドW.（2004）。 「ライオン（Panthera leo）のたてがみと集団生活の進化：レビュー」。動物学ジャーナル263(4):329–342.土井：10.1017/S0952836904005242。

デビッドソン Z、ヴァレックス M、ヴァン ケステレン F、ラブリッジ AJ、ハント JE、ムリンダゴモ F 他(2013) 水場のある半乾燥サバンナにおけるアフリカライオンの季節的な食事と獲物の好み。 PLoS ONE 8(2):e55182. doi:10.1371/journal.pone.0055182

Barnardo, T.、Tambling, CJ、Davies, AB 他ライオンによる機会主義的な摂食: 好ましい獲物が豊富な生息地では、好ましくない獲物がライオンの食事の重要な部分を占めます。 Mamm Res 65、235–243 (2020)。 https://doi.org/10.1007/s13364-020-00481-3

ウィルソン、AM;ヒューベル、TY;ウィルシン、サウスダコタ州;ロウ、JC;ロレンツ、M.;デワースト、OP;バートラム・ブルックス、HL; Diack, R. 他（2018年）。 「ライオン、シマウマ、チーター、インパラにおける捕食者と被捕食者の軍拡競争のバイオメカニクス」。ネイチャー554（7691）：183–188。 doi:10.1038/nature25479. PMID 29364874。書誌コード: 2018Natur.554..183W

エステス、R.（1991）。 "ライオン"。アフリカの哺乳類の行動ガイド：有蹄類、肉食動物、霊長類を含む。バークレー：カリフォルニア大学出版局。 369–376ページ。 978-0-520-08085-0.

ウィルソン、AM;ヒューベル、TY;ウィルシン、サウスダコタ州;ロウ、JC;ロレンツ、M.;デワースト、OP;バートラム・ブルックス、HL; Diack, R. 他（2018年）。 「ライオン、シマウマ、チーター、インパラにおける捕食者と被捕食者の軍拡競争のバイオメカニクス」。ネイチャー554（7691）：183–188。 doi:10.1038/nature25479. PMID 29364874。書誌コード: 2018Natur.554..183W

https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0027029

張凱、沈学麗、劉凱超、蒋昊、蒋左啓高。 （2023年）。ネコ科の分類: 分子系統的枠組みと化石証拠。動物学ジャーナル、58(1)、1。著者：Daqing Shenlong

編集者: 董暁賢

レビュアー: Liu Kun と Li Peiyuan