「進化」か「進化」か？鍵は規模だ

著者注:

Evolution は「進化」と翻訳すべきでしょうか、それとも「発展」と翻訳すべきでしょうか?一部の研究者は、「進化」の使用を強く支持しており、生きている集団の規模を基準として、姉妹グループレベルで比較することで、進化の「進歩」を明確に定義して観察できるため、「進化」の翻訳を放棄すべきではないと考えています。

理論的には、環境が安定している短期間では、環境へのより良い適応を示すために「進歩」を使用することは許容されます。しかし、環境は高次元空間であり、時間の経過とともにさまざまな次元で頻繁に変化し、変化の方向も異なります。そのため、環境の変化に応じたさまざまな種の進化もかなりの時間スケールで異なり、それらの長所と短所を単純に比較することは不可能です。

戦争の位置は一定ではなく、水の形も一定ではなく、進化の方向も一定ではないと言われています。著者は「進化の方向性」という観点から、時間的にも空間的にも非常に複雑な「進化」という概念を紹介します。

実際、自然界における種の入れ替わりは、後から来た者たちが行う生存競争のレベルが向上したためではなく、ゲームのルールが変化したため、つまり環境の変化によって新たな適応基準が提示されたためであることが多い。恐竜は低温と低酸素の環境に適応できなかったため、より適応力のある哺乳類に取って代わられました。環境は常に変化しているので、ゲームのルールが再び変わる可能性はあるでしょうか?その時、人類はどこへ「進化」するのでしょうか？

著者：陸平（中国科学院動物学研究所）

Evolution という単語を「進化」と訳すべきか「発展」と訳すべきかは、中国の科学研究界や科学普及界で長年にわたり頻繁に議論されてきたテーマである。 「進化」と「進化」の違いは、進化のプロセスに方向性があるかどうかで決まることが多いです。「進化」は前進を意味し、進化には方向性があり、適者生存と高低の区別があることを意味しますが、「進化」という言葉は中立的で、いかなる方向性も反映しません。

では、実際の生物学的進化のプロセスは方向性があると言えるのでしょうか?

種のレベルでは、生物学的進化は「種の遺伝物質と情報における遺伝的変化」と定義することができ、巨視的形態や機能などの特性の変化につながる可能性があります。変化のプロセスは2つのステップに分かれています。最初のステップは、種の生物学的グループ（集団）内で遺伝的変化が発生すること、つまり遺伝物質が変異することです。このプロセスは、ほとんどすべて物理的および化学的要因のランダムな影響によって引き起こされ、一般的に方向性がないことが認識されています。

2 番目のステップは、集団全体における突然変異の「固定」、つまり、集団内のすべての個々の生物が突然変異を保持する状態を達成することです。このプロセスには 2 つのシナリオが考えられます。1 つは、生物の生存および繁殖能力、つまり適応度に影響を与えない中立的な突然変異です。種全体の集団におけるその発生頻度はランダムに変化し、それが偶然に固定された状態に達する可能性が一定に存在する。このシナリオは遺伝的浮動と呼ばれ、明らかに方向性がありません。もう1つは、適応度に影響を与える突然変異です。この種の突然変異によって生物が環境に対してより適応しやすくなる場合、自然選択によってその生物は集団内で「固定」される傾向があります。自然選択によって推進されるこの適応進化のシナリオは、一般に「進化の方向性」と考えられているものの源でもあります。

図1. 生物進化の過程における2つのステップ（著者の図）

図 2. 突然変異固定の 2 つのシナリオ。その中で、自然選択は「方向性がある」と考えられることが多いです。 （画像は著者撮影）

ランダムな突然変異や中立的な進化を別にすれば、生物学的適応進化の歴史には方向性があると言えるのでしょうか?ある種が新しい環境に入り、ある安定した環境要因に完全に適応していないというシナリオを考えると、自然選択の作用により、その環境要因にさらに適応した次世代の突然変異が実際に集団内に広がります。つまり、「適者生存」であり、このプロセスは明らかに方向性があります。したがって、進化に方向性があるかどうかを議論するよりも、進化がどの程度、どのような規模で方向性を持っているかを検討する方が合理的かもしれません。

上記の例で、単一の種、単一の安定した環境要因などの仮定を取り除くと、進化の方向性を定義することが困難であることがわかります。適応進化には、高次元であることと、環境の変化に応じて変化することという2つの特徴があるからです。

環境と適応は高次元である

いわゆる環境とは、温度、酸素含有量、湿度、日照など多くの環境要因の組み合わせです。各要因を次元に定量化すると、環境は高次元空間になります。この空間内で種が占めることができる「点」（実際には小さなサブスペース）が、いわゆる「ニッチ​​」です。

図3. 環境空間と生態学的ニッチ（著者作成）

生態学的ニッチでは、環境空間の各次元の特性が種に対する選択圧を生み出す可能性があります。では、自然選択の作用によって種はどのようにして特定の生態学的地位に適応するのでしょうか?これには、別の空間概念である特性空間の導入が必要です。さまざまな生物には、体の大きさ、寿命、食事など、多くの機能的特性があります。さまざまな特性の組み合わせが特性空間を構成します。特性空間の次元は生物のさまざまな特性を表し、環境空間の次元はさまざまな環境要因を表します。種は、さまざまな形質の値の特定の組み合わせであり、生態学的ニッチへの適応により特定の適応度を持ちます。特性空間から適応度へのマッピングは、適応度ランドスケープと呼ばれます。

種が環境（生態学的地位）に適応するプロセスは、適応度地形における特性の変化、つまり高い適応度の「頂点」に向かって登っていくプロセスとして見ることができます。したがって、適応進化とは、特定の環境要因によって引き起こされる選択圧に応じて自然選択の作用下で生物の多くの形質次元に発生する特定の遺伝的変化です。この単一の「登り」のプロセスからより多くの種とより多くの生態学的ニッチに視野を広げると、適応進化には高い次元と多くの方向があることがわかります。

まず、同じ環境次元の同じ方向において、異なる種は環境要因に継続的に適応するために、異なる機能特性の変化を起こす可能性があります。例えば、東南アジアの漁師は、潜水中に遭遇する低酸素環境に対応するために脾臓を大きくしており、これは潜水中に放出する赤血球をより多く貯蔵するのに適しており、それによって高血圧に悩まされることなく血液の酸素運搬能力を高めています。一方、クジラ目動物は筋肉内のミオグロビン含有量を増やして、筋肉の酸素貯蔵能力を高めます。これら 2 つの異なる進化の方向性の特性は、どちらも酸素含有量の環境次元における低酸素の方向に適応できます。

第二に、異なる生物は同じ環境次元内で異なる方向に適応する可能性があり、つまり、異なる生態学的ニッチに向かって移動する可能性がある。例えば、鳥類では、長距離飛行が得意な鳥は、長期にわたる継続的なエネルギー供給のために脂肪代謝を利用する傾向があり、一方、キジなどの短距離飛行が必要な鳥は、急速なエネルギー供給のために炭水化物代謝を利用する傾向があります。これは、飛行距離という次元における生態学的ニッチの違いによって生じる適応方向の違いです。

最後に、異なる生物が環境の異なる次元で適応進化を遂げ、異なる生態学的ニッチに適応することは完全に可能です。例えば、哺乳類では、多くの高原種がヘモグロビンの酸素運搬能力を高めることで低酸素、低温、紫外線などの要因に適応しており、また、いくつかの海洋哺乳類種はミオグロビンを増やして低光量での視覚を強化することで潜水や低光量などの要因に適応しています。これは、異なる環境次元における異なる生物群の適応方向の違いです。

そのため、適応進化の次元は非常に高く、異なる生態学的ニッチの種は独自の進化の方向を持ち、種を超えた規模で方向を比較したり議論したりすることが困難になります。姉妹分類群であっても、多次元で比較するのは困難です。たとえば、チンパンジーと人間は姉妹グループです。チンパンジーは樹上生活に適応しているため、上肢の力が人間よりはるかに優れていますが、両者の生態学的地位が異なるため、人間がチンパンジーよりも何らかの点で「後進的」であると言うのは明らかにあまり意味がありません。

環境の変化に応じて適応の方向が頻繁に変わる

さらに時間軸で視野を広げてみると、地球環境は大きな変化を遂げてきたことがわかります。次元が多いだけでなく、変化も頻繁に起こります。たとえば、氷河期と間氷期の間の気温の変化は、地質学の歴史の中で繰り返し現れています。環境は常に変化しているため、対応する次元における適応プロセスの局所的な方向性も常に変化しています。地質学的歴史の期間における生物群の「繁栄」は、1つまたは複数の環境次元において高度に適応した特性を進化させ、それによって新しい生態学的ニッチに移動し、放散進化を遂げ、多様性を高めることができたという事実によるものである可能性がある。しかし、多様性に富んだ集団であっても、環境の動的な変化により大規模な絶滅を経験する可能性があり、進化の方向性を静的に定義することは困難です。

中生代を例に挙げてみましょう。中生代は現代と比べて環境温度が高く、大気中の酸素含有量も高く、恐竜、翼竜、魚竜などの爬虫類も多様化していました。初期の哺乳類は比較的多様性が低かった。しかし、中生代の終わりには、隕石の衝突などの出来事により、地表温度の低下や大気中の酸素量の減少などの環境変化が起こりました。初期の哺乳類の代謝特性とその後の進化は、この低温・低酸素環境にさらに適応し、放散進化と多様性の増加をもたらしました。

図 5: 異なる種の単一の特定形質の異なる値を考慮すると、それらは特定の歴史的時点 (環境) における異なる適応度に対応し、適応度地形を形成します。この適応度地形は時間（環境）とともに変化し、この変化自体がさまざまな種/生物群の進化の軌跡に影響を与えます。

このプロセスにおいて、哺乳類は環境に対してより適応性が高くなっているように見えるが、これは主に環境が変化したため、つまり哺乳類のゲームプレイスキルが向上したのではなく、ゲームのルールが変わったためである。それは運動会で選手たちが短距離走で競い合い、中にはより良い成績を収める選手もいるようなものです。しかし、突然競技が長距離レースに変更された場合、当初の優勝者は敗退することになります。しかし、新しい優勝者が必ずしも短距離レースで優れているとは限らず、また、短距離レースが将来的になくなるとは限らないため、長距離レースの優勝者を「進歩の方向」と定義することは意味がありません。同様に、環境の変化は振動的で方向性がないため、適応進化の方向を定義することは困難です。

さらに、生物は互いに相互作用します。上記の例のように、環境の変化によって引き起こされた大型爬虫類の絶滅は、生態学的ニッチを「解放」し、後に繁栄したグループがさらに拡散して進化し、多様性を高めることを可能にしました。生物と環境も相互に作用し合い、一部の生態学的地位は単に「先駆者」グループによって作り出される。

シアノバクテリアの例は非常に典型的です。多細胞真核生物の高度な多様化はカンブリア紀に起こり、ほとんどの真核細胞が繁栄する地球の酸化環境は、原核シアノバクテリアが約 20 億年かけて光合成によって酸素を生成した結果です。シアノバクテリアがなければ、酸素の有効利用などの進化の「方向性」はおろか、真核生物の繁栄もなかったでしょう。

したがって、歴史の限られた部分では、進化には方向性があります。しかし、異なる環境ではさまざまな方向を比較することはできないため、より大きな規模で進化の方向性を強調する必要はありません。

現存する種をもとに構築された進化の樹形図では、初期に出現したグループは絶滅により個体数がまばらであるのに対し、後から出現したグループの繁栄は、人々に「進化の方向性」や「進歩」といった印象を与えることが多い。このような状況は実際に存在し、多くの例がありますが、これは規則ではありません。左右対称の動物の中で、脊椎動物の繁栄を見ると、姉妹群である半索動物や、さらに棘皮動物を見つけると、脊椎動物の種のほうが数が多く、より「進化」しているように見えるかもしれません。しかし、さらに外側に広げて、上記3つのグループからなる後口動物とその姉妹群である脱皮動物を比較すると、脱皮動物のうち昆虫グループは地球の生物圏に存在する種の半分以上を占め、脊椎動物をはるかに上回っており、脊椎動物の方がより進化している、あるいは進化の方向を代表しているとは言い難い。たとえば、真核生物は複雑で多様な多細胞グループに進化したように見えますが、地球の生物圏では、原核生物は存在量とグループの多様性の両方の点で常に真核生物よりも優れていました。真核生物の中には、酵母などの多細胞生物が単細胞生物に進化した例もあります。したがって、進化の歴史の後期における分類群の繁栄と、生物学的特徴の複雑性の増大の「方向性」は、進化樹の局所的なパターンであり、安定した法則ではありません。

要約すると、環境は高次元で頻繁に変化しており、種の適応進化は種間および種と環境間の相互作用によって影響を受ける多方向で複雑なプロセスです。いわゆる進化の方向性とは、局所的な進化の歴史の中で、単一の安定した環境の選択圧の下で種の形質の特定の次元が変化する適応進化、および結果として生じる多様性の放散進化を指します。ある環境においてより適応性の高い分類群が、他の環境においては適応性が低い場合があります。したがって、進化のプロセスの方向性は、局所的な空間と時間にのみ反映されます。

この記事は科学普及中国星空プロジェクトの支援を受けています

制作：中国科学技術協会科学普及部

制作：中国科学技術出版有限公司、北京中科星河文化メディア有限公司

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