【スマートファーマーズ】魚にも「気性」はあるのでしょうか？魚の攻撃行動の簡単な分析

魚の攻撃性とは何ですか？

攻撃的な行動とは、同じ種の個体が空間や食物などの資源をめぐる競争において示す適応行動を指します。他の動物と同様に、攻撃的な行動は魚の生来の顕著な特徴です。

魚の攻撃行動は通常、2 つの段階に分けられます。第 1 段階は主に相互評価であり、魚は接近、ディスプレイ、旋回などの行動を通じて相手の攻撃可能性を判断し、最初のデモンストレーションまたは回避行動が発生すると、第 1 段階が終了します。第 2 段階では、すべての攻撃的な行動 (示威行動、つつき行動、追いかけ行動など) は「勝者」によって開始され、「敗者」は服従と回避行動のみを示します。

図1. ベタの攻撃行動（水産養殖設備工学研究センターのWeChatアカウントからの写真）

魚の攻撃的な行動に影響を与える要因は何ですか?

1.生態学的要因

環境エンリッチメント: 環境エンリッチメントは魚類に視覚的な障壁を提供し、攻撃する個体がターゲットを素早く見つけにくくすることで、魚類の防御能力を向上させます。同時に、攻撃対象を隠蔽し、攻撃する個体の活動範囲を制限し、魚の基本的なストレス レベルを軽減することもできます。

食物をめぐる競争: 食物は魚にとって重要な資源です。不均等な餌の分配は魚の攻撃的な行動の増加につながり、身体的な損傷や死亡率の増加を引き起こす可能性もあります。食料供給が十分であっても、食料をめぐる競争が発生し、攻撃的な行動の発生が悪化します。

繁殖プロセス: 魚は交尾相手を得る可能性を高め、交尾の成功率を高めるために攻撃します。求愛が失敗すると、魚は選んだ相手を攻撃します。例えば、レッドテールクラウンフィッシュ（Aequidens rivulatus）の繁殖過程において、強い攻撃行動は配偶者選択の失敗を示します（図 2）。

図2. レッドテールクラウンフィッシュの攻撃行動（Li et al. 2022. [1] より引用）

2.個人差

種/性別: 攻撃的な行動は一般的ですが、種によって「戦闘能力」に大きなばらつきがあり、たとえば遠洋魚はそれほど攻撃的な行動を示しませんが、Amphiprion ocellaris などの空間的に限定されたサンゴ礁の魚では攻撃がより一般的で激しいです (図 3)。特定の種の中では、攻撃性の強さは性別によっても異なり、一般的にオスの方がメスよりも攻撃的です。

図3. ノコギリエイの攻撃行動（インターネットからの画像）

性格: 同じ種、系統、性別、年齢層、サイズの個体であっても、一部の魚は他の魚よりも攻撃的な行動をとる傾向があり、これは魚の異なる性格を反映しています。魚の攻撃的な行動は、大胆さや探究心などの性格特性と密接に関係していることが多く、これらの性格特性とともに行動症候群を構成します。

3.生理学的および化学的要因

魚の攻撃行動を制御する生理学的要因は、大まかに2つのカテゴリー、すなわちモノアミン神経伝達物質とホルモンに分類でき、ドーパミン（DA）、5-ヒドロキシトリプタミン（5-HT）、ヒスタミン（HA）、成長ホルモン（GH）、HPI軸を介したコルチコステロイド、およびHPG軸を介した性ホルモンが含まれます。

5-HT は攻撃的な行動を制御する最も重要な神経伝達物質の 1 つです。 5-HT の前駆体はトリプトファン (Trp) であり、トリプトファン水酸化酵素 (TPH) によって触媒されて 5-HT が形成され、その後モノアミン酸化酵素 (MAO) によって酸化および脱アミノ化されて 5-ヒドロキシインドール酢酸 (5-HIAA) が形成され、最終的に尿中に体外に排出されます。

6- 魚類における 5-HT エネルギー利用率 (5-HIAA/5-HT) は攻撃性と負の相関関係にある。例えば、非常に攻撃的なSebastes schlegeliiの幼魚の脳内の5-HIAA/5-HTは、攻撃性の低い個体のそれよりも著しく低い。

図4. 5-HT合成経路（インターネットからの画像）

4.遺伝的要因

分子遺伝学の観点から見ると、魚の攻撃的な行動は、環境に迅速に対応できる複数の個別の遺伝子の複合的な作用から生じる量的形質です。

魚の攻撃行動における表現型の差異の一部は、遺伝子の変異によって引き起こされる可能性がある。魚の攻撃行動に影響を与えるさまざまな神経経路に関連する遺伝子も研究の焦点となっている。例えば、線維芽細胞増殖因子受容体（FGFR1A）、ドーパミントランスポーター遺伝子（SLC6A3）、チロシン水酸化酵素遺伝子（TH）、ヒスタミン産生酵素遺伝子（HNT）、ヒスタミン受容体遺伝子（HRH2およびHRH3）、5-HT受容体遺伝子（HTR1A、HTR1BおよびHTR2A）、アルギニンオキシトシン受容体遺伝子（V1A1およびV1A2）、副腎皮質刺激ホルモン放出ホルモン（CRH）、グルココルチコイド受容体（NR3C1）、神経ペプチド遺伝子（NPY）などです。

図5. 魚の攻撃行動を制御する神経経路の図（Filby et al. 2010. [2] より引用）

参考文献:

[1] 李海霞、王潔、張旭、胡宇、蔡慶林、劉英、馬鎮。 Aequidens rivulatusの配偶者選択嗜好特性における性差[J]。動物、2022年、12(9)。

[2] フィルビー・エイミー、ポール・グレゴリー、ヒックモア・タムシン、タイラー・チャールズ。魚類モデルにおける攻撃性の神経生理学的基礎の解明[J]。 BMCゲノミクス、2010、11(1)。

著者: 葛暁宇 (大連海洋大学水産養殖設備工学研究センター大学院生)

科学評論：劉英（浙江大学生物システム工学・食品科学学院博士課程指導教員）、馬振（大連海洋大学水産養殖設備工学研究センター准教授・大学院指導教員）

企画：劉 ヤダン、劉 英（浙江大学生物システム工学・食品科学学院博士課程指導教員）

編集者: ウー・ユエトン、シェ・ユン