人間の祖先の親戚になりたくない「九尾の狐」は良い亀ではない

カンブリア爆発で最初の魚類が誕生して以来、魚類は約5億2000万年にわたる進化の歴史を経てきました。

4億1千万年前のデボン紀、南シナ海の南東端に、かわいい魚の群れがいました。

頭の装甲は楕円形で平らであり、その端には鋸歯状の棘が多数ある。巨大な鼻孔と一対の小さな目は、すべて頭の甲羅の後ろに位置しており、あまり速く泳げない底生魚のグループであることを示しています。下向きに湾曲した脊索葉に加えて、尾には9本の太い指のようなフォークがあり、それぞれのフォークは整然と並んだ鱗状の鰭条で覆われており、敏捷な泳ぎ手集団である可能性を示している。今回ご紹介する主人公は、九尾の狐亀です！

九尾の亀の生態回復地図（楊定華氏作）

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小さなキツネガメ

初期の魚類の頭の後ろの進化の証拠

名前が示すように、九尾のキツネガメは尾の先にある 9 本の鱗状のひれからその名前が付けられました。

『山海経 南山経』には「青丘山には狐のような姿をしているが、尾が九つある獣がいる」と記されている。九尾のキツネガメの尾は、前述の『山海経』に出てくる九尾のキツネの尾に似ています。

山海経における九尾の狐と人面魚の描写

非常に原始的な無顎魚類である九尾のキツネガメの「九つの尾」は種名であり、「キツネガメ」は属名です。甲羅魚亜綱多鰓魚目の都雲魚科に属します。

装甲魚類は、私たちの祖先に非常に近い関係にある脊椎動物の一種です。ある意味、それらは、私たち人間を含むほぼすべての脊椎動物の祖先の進化の樹形図における重要なつながりを表していると言えるでしょう。したがって、人間の頭部を含む多くの臓器は、実際には装甲魚類に見ることができます。

たとえば、人間の中耳は、装甲魚の目の後ろにある呼吸機能を持つ最初の一対の鰓から生まれました。装甲魚類の下半身の両側にある下向きのひだは、人間の四肢の最も古い検証可能な原型である。そして、装甲魚類の一対の独立した鼻嚢と下垂体は、食物を噛むための顎の発達の前提条件です。

九尾の亀は、甲羅を持つ魚類の大家族の中で最も完全かつ精巧な一種であり、その発見は「これらの祖先がどのようにして生まれたのか」という私たちの研究にとって、自明の重要性を持っています。

九尾のキツネガメの9本の指に分かれた尾びれは、独特な形で保存されている（撮影：蓋志坤、イラスト：馮明娟）

形態学的研究により、九尾のキツネガメは典型的な下向きの尾を持ち、これを下向きの尾と呼んでいることが判明しました。尾鰭の下葉は比較的厚く、明らかに下向きに傾いており、脊索を含む脊索葉を表している可能性がある。

顎のある魚は顎のない魚から進化したことがわかっています。体系的な研究により、九尾のキツネガメの下向きに歪んだ尾は脊椎動物の原始的な特徴を表している可能性があることが示されています。下向きに歪んだ尾は、カンブリア紀の無顎類である昆明魚と海口魚に初めて現れたと考えられており、現生の円口類、初期のコノドント類、異口類、装甲魚類、ヒラメ類（初期の無顎魚）にも保持されている。本当の上向きに歪んだ尾は、顎のない骨で覆われた装甲魚類と顎のある魚類にのみ現れました。したがって、九尾のキツネガメに代表される甲羅魚類は、曲がった尾という原始的な特徴を保持している顎魚類に最も近いグループとして知られています。

同時に、ナナオキツネガメの化石は、ナナオキツネガメの尾びれには脊索のほかに、9本の指のような枝分かれがあり、それらが軟組織のひれ網でつながっている可能性があることを初めて明らかにしました。この形態学的特徴は、異足類やカニクイガメ科の魚類に広く見られる二股の尾に似ており、ナミガメの尾びれが比較的原始的な二股の尾であることを示しています。

さらに、それぞれの指のようなフォークは、整然と並んだ線状の鱗状の鰭条の複数列で覆われており、これは硬骨魚類と非常によく似た特徴で、鰭条の下に強力な放射状の筋肉が付いていることを示しています。これは、ナミガメが筋肉の収縮をうまく利用して尾びれと水流の接触面積を柔軟に制御し、さまざまな推進力を生み出すことができることを示しています。

尾びれの鱗状の条はかつては硬骨魚類のみが持つ高度な特徴であると考えられていたが、装甲魚類に広く見られることから、これらの鱗状の条の起源はこれまで考えられていたよりもはるかに古く、顎の起源よりも前に現れた可能性があることが示唆されている。

九尾のキツネガメと敏捷なトゥチャ族の魚の復元と、その尾びれの進化の重要性。

初期の脊椎動物の尾びれの進化の順序。ノード 1: 尾びれの起始部。ノード 2: 下部の曲がった尾の起点。節3: 背びれの起始部。ノード 4: 鱗状の鰭条の起源。ノード 5: 上部の曲がった尾の起点。 （イラスト：フォン・ミンジュアン、ヤン・ディンホア、シー・アイジュアン）

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南シナ海付近の「スピーディーウォーカー」

では、ナミガメの尾がとても柔軟であるということは、非常に優れた遊泳能力を持っているということでしょうか?

魚の生存には泳ぐ能力が重要です。これは魚類にとって、外敵や捕食者から逃れ、回遊し、交尾相手を探し、災害環境を回避するための重要な手段です。その中で、遊泳速度は魚の遊泳能力を評価する重要な指標であり、魚の活動指数や代謝レベルを反映することができます。

魚の遊泳速度は、遊泳時間によって巡航速度、長期遊泳速度、突発遊泳速度の3つに分けられます。

巡航速度とは、魚が疲れることなく200分以上連続して泳ぐことができる速度を指します。この速度では、魚は主に好気性の赤筋を動力源として使います。これは魚の日常生活において最も一般的な遊泳速度ですが、最も遅い遊泳速度でもあります。

長時間遊泳速度とは、20秒～200分間連続して泳ぎ続けた後に魚が疲労する遊泳速度を指します。この泳ぎの速度では、魚は徐々に嫌気性の白筋を使ってパワーを補うようになります。これは魚の移動中に最も一般的に使用される遊泳速度である可能性があります。

突発泳速度とは、魚が20秒未満で瞬間的に泳ぐ速度のことです。この速度で泳ぐ場合、魚は主に無酸素性の白筋を動力源として使います。魚が狩りをするとき、敵から逃げるとき、恐怖を感じるとき、または強い流れの中を泳ぐときに使用する最速の泳ぎの速度です。

魚の遊泳速度は多くの要因の影響を受け、多くの化石種や絶滅種の速度を直接観察することはできませんが、魚の尾びれの面積と形状は常に魚の遊泳能力をテストするための重要な指標と考えられており、魚の巡航速度と突発遊泳速度を分析するために使用できます。

現在、生きた魚の遊泳速度記録のデータベースと尾びれの幾何学的形態学的測定に基づいて、系統発生一般化最小二乗モデル（PGLS）と単変量線形回帰モデル（LM）を適用して遊泳速度を予測することが、魚の遊泳速度を評価するための新しい分析方法に発展し、初期の基顎魚の遊泳速度の分析と検出にうまく適用されています。

古生代初期の脊椎動物の主要グループの祖先の推定巡航遊泳速度。 (An、Anaspid、装甲魚類; Pt、Pteraspidomorphi、ひれ装甲魚類; Th、Thelodonti、花鱗魚類; Ga、Galeaspida、装甲魚類; Os、Osteostraci、骨装甲魚類; Pl、Placodermii、装甲魚類)

ナミガメの尾びれが独自に保存されていることにより、ナミガメと同じグループの甲羅を持つ魚類の遊泳速度を分析・測定するための新しい方法とモデルを適用することが可能になりました。

古生物学者は、軟骨魚類や硬骨魚類を含む61の現生属と種、および160種の現生魚類の遊泳速度のデータベースを統合した。研究者らは、地質年代の不確実性を考慮しつつ、絶滅した古生代の魚類43属・種について、最大尤度法を用いて、装甲魚類を含む初期脊椎動物の系統樹4,500本の包括的な遊泳速度モデル分析を行った。

これらの初期の魚の遊泳速度を分析すると、装甲魚類とティラピアが最も速く、装甲魚類、オステオデルム類、ヘテロアテリウム類はより遅いことが分かりました。

この発見は、初期の魚類の遊泳速度の進化を推測する、棘の起源に関する従来の「新しい頭部仮説」を反証するものである。この仮説の非常に重要な推論は、初期の脊椎動物の進化の特徴は、より活発な食物獲得への進化、つまりより速い遊泳速度への発達であり、それが最終的に顎魚の起源につながったということです。

装甲魚類の中で、ヘテロスケリスの下向きに湾曲した尾は、初期の脊椎動物の原始的な状態であると考えられています。甲殻類、ワニ類、甲殻類はすべてこの原始的な状態を維持していますが、硬骨魚類や顎魚類では尾が上向きに曲がった形に進化しています。この進化の傾向は、魚の運動性と遊泳速度の向上の主な兆候であると考えられています。

上記の計算から、これらの初期の魚類の巡航速度と遊泳速度は系統樹と相関関係がないことがわかります。これは、巡航速度が最も速い装甲魚類は現生の顎魚類と比較的遠い関係にあり、一方で現生の顎魚類と最も近い関係にある装甲魚類と板皮類は巡航速度が最も遅いためです。

一般的に、ナナフシガメに代表される甲殻類のグループは、泳力に優れ、速く泳ぐ魚であり、その巡航速度は、より進化した顎類の魚よりもさらに速い。巡航速度に関する系統発生分析では、装甲魚類はより進化した硬骨魚類や板皮類よりも優れた運動能力と高い代謝レベルを持っていたことも示されています。

したがって、硬骨魚類や顎魚類の上向きに歪んだ尾は、より速い遊泳速度への適応の兆候ではない。これは、顎が出現するずっと前から、これらの顎のない装甲魚類が一定の生態学的多様性を発達させ、異なる生態学的地位を占めていたことを示唆している。この生態学的地位の多様化により、これらの原始的な装甲魚類は、少なくともある程度、顎魚類よりも優れた運動能力を獲得しました。

したがって、私たちは大胆に次のように想像してみるのもいいでしょう。

4億1000万年前、古代の南シナ海の南東海岸近くで、九尾のキツネガメの群れが半水生シダの群生の間を通り抜け、水中をゆったりと泳いでいた。突然、巨大で凶暴な肉食の顎魚が彼らを追いかけ、噛み殺そうとしました。これらの九尾のキツネガメは、その強力な遊泳能力に頼っており、九尾の尾びれを振ったり、下半身の両側にあるひだのひだによって得られる揚力を利用して素早く泳ぎ、強力な捕食者の追跡を簡単に回避します。

著者: 林向紅、雲南大学古生物学部大学院生

査読者: ガイ・ジークン、中国科学院古脊椎動物学・古人類学研究所研究員