植物には視覚がありますか？植物の知覚を理解するための課題と論争

植物には視覚がありますか？

著者 |シャオイエ

南米チリの熱帯雨林には、ボキラ・トリフォリオラータと呼ばれる特別な才能を持つつる植物が生息しています。彼らは木や他の植物に登って成長し、時間が経つにつれて葉も成長して変化し、それが生える植物の姿に似てきます。彼らは、一定の距離があり、互いに触れていない他の植物の葉を真似ることさえします。「何か気に入ったものがあれば、それになるのです。」

図 1. 自然界におけるシャガスカメレオン |ソース：
https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:107230-1/images

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19 世紀初頭、博物学者たちはカメレオンのつるの葉の魔法の機能を発見し、説明しました。植物の世界では、この能力は擬態と呼ばれています。しかし、科学者たちはブドウの木がどのようにしてこれを行っているのか、その具体的なメカニズムをこれまで説明できていない。チリのラ・セレナ大学の植物生態学者エルネスト・ジャノリ氏は、10年近くにわたって断続的にこのハーブを研究しており、この分野では重要な学者である。

2010年、現地調査中に、ジャノリ氏は偶然、カワラヒワの葉が20種類以上の植物の葉の大きさ、形、色を模倣できることを発見した。 2014年に彼はCurrent Biology誌[1]に論文を発表し、カメレオンの葉の擬態には2つのメカニズムがあるのではないかと推測した。

1つ目は「揮発性化学物質の伝達」です。これまでの研究では、揮発性有機化合物が二次代謝産物の生成や植物トランスクリプトームの変化など、近隣の植物に特定の反応を引き起こす可能性があることが実証されています[2, 3]。そのため、ジャノリ氏のチームは、「原型の葉」に含まれる特定の揮発性化学物質が空気を通じてハヤトウリの葉に伝わり、葉の遺伝子発現に影響を与え、表現型の変化を引き起こしたという仮説を立てた。

2つ目は「植物間の遺伝子の水平伝播」です。つまり、空気感染媒体（微生物）、植物間の寄生、または自然接ぎ木を通じて、「原型の葉」の遺伝子またはエピジェネティック因子がハヤトウリのつるに伝達され、その形質発現に影響を与えるのです。 2 番目の仮説が提唱されているのは、チャメメルム・ノビレが宿主の樹幹を登るにもかかわらず、その葉が宿主の葉だけでなく、最も近い他の植物の葉も模倣するためです。しかし、ジャノーリは彼の仮説を検証するための追跡実験を行わなかった[4]。

2021年までに、ジャノリ氏のチームはカメレオンの葉の擬態メカニズムに関する研究で新たな進歩を遂げた。 11月に彼らはScientific Reports[5]に論文を発表し、遺伝子配列解析技術を用いてハヤトウリの擬態葉と「プロトタイプ葉」の間に類似した微生物群集を発見したと述べている。これは微生物が擬態行動に関与している可能性を示唆しているが、この推論を検証するにはさらなる実験が必要であることを示唆している。

ちょうどそのとき、民間科学者が行動を起こした。彼はカメレオンの擬態について、信じられないほど単純な理由を挙げている。

チャマエジャスメは他の葉がどんなものか見ているのでしょうか？

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米国ユタ州出身のジェイコブ・ホワイト氏は、科学研究の学歴はなく、科学研究の訓練も受けていませんが、科学と植物に情熱を注いでおり、科学の一般書や科学研究論文を読むのが大好きです。彼はかつて、2種類の藻類の特殊な光感受性構造について説明した2つの論文を読んだことがあります。最初の論文[6]では、単細胞藻類クラミドモナスの光走性行動は眼点装置内の光受容体に依存していると主張している。 2番目の論文[7]では、シアノバクテリアSynechocystisの細胞が球状のマイクロレンズ、つまりレンズのように機能し、細胞が光源を「見て」それに向かって移動できるようにする仕組みについて説明しています。どちらの記事も藻類を「目のような」構造と関連付けており、ホワイト氏は「他の植物も同様の原始的な視覚を持っている可能性があるのだろうか？」と疑問に思いました。

当時、ボン大学の植物生理学者フランティシェク・バルシュカとフィレンツェ大学の植物神経生物学者ステファノ・マンキューソによる短いレビューでは、ホワイト[8]と一致する見解が提唱されていました。それは、植物には何らかの視覚を提供する目のような構造があるかもしれないというものでした。

図 2. Baluška 氏と Mancuso 氏が共同執筆したレビューでは、植物は独特の単純な眼の構造により視覚機能を備えていると提唱されています。ソース：
10.1016/j.tplants.2016.07.008

ホワイト氏は40ドルを支払って全文を購入し、それを読んだ後、「植物の視覚」仮説についてさらに詳しく知った。 1905年という早い時期に、植物学者ゴットリープ・ハーバーラントは、植物の葉の表皮細胞が昆虫の単眼に似た「簡略化された目」として機能する可能性があるという仮説を立てていたことが判明しました。このレビューで、著者らはカメレオンのつる植物の非接触擬態能力について言及し、これはカメレオンのつる植物が近隣の植物の姿を「見ている」ためではないかと推測している。この記事はホワイト氏の好奇心をさらに刺激し、彼はインターネットで「植物の視覚」、特にカメレオンに関する研究をすべて検索し始めました。

残念ながら、学術界の専門科学者はこの仮説にほとんど興味を持っていないようで、厳密な実験を行った人は誰もいません。ヒノキの擬態に関する現在の主流の見解は、基本的に、前回の論文で Gianoli が提唱した植物と微生物群集間の化学物質の移動です。視覚仮説は衝撃的であったが、広範囲にわたる研究はおろか、ほとんど注目されなかった。

ジェイコブ・ホワイトは独自の実験を行うことを決意した。

実験を通じてヒノキに視覚があることを証明するためには、まず植物間の化学物質の伝染の可能性を排除する必要があるとホワイト氏は考えている。長い間考えた後、彼はあるアイデアを思いつきました。カメレオンは目にした葉を何でも真似ることができるので、本物の植物の代わりに人工植物を使ってカメレオンと接触させれば、カメレオンの「目」を「騙す」ことができるだけでなく、（生）化学的化学物質の移動の問題も回避できるのです。

その後、彼はボケを購入し、それを別の人工植物に巻き付けて、その成長を観察しました。案の定、チャメジャスミンも成長過程で人工の葉の形を真似しようとします。ホワイト氏は非常に興奮し、すぐに写真を撮り、レビュー著者の一人であるボン大学のバルシュカ教授に送りました。驚いたことに、バルシュカ氏は実際に返信し、模造品を変えて、チリの現地の植物に近い模造植物を探すよう提案した。ホワイト氏はそうして、ヒノキが新しい人工葉の形を模倣できることを発見した。

ホワイト氏は、予備的な観察結果が得られた後、バルシュカ教授が引き継いでより厳密な科学実験を実施してくれることを期待した。彼は、科学的研究の資格を持たない単なる素人であり、専門家から「民間科学者」として批判されるのではないかと恐れていた。彼はさらに4つのカノメルを購入し、それをドイツに持ち込んでバルシュカ教授に渡す方法を見つける計画を立てました。意外にも、教授は彼に自主的な実験を続けるよう奨励し、指導を与えた。

やるだけ。ホワイト氏は、もう少し複雑な実験の設計を始めました。しかし、実験の設定において、当初から問題が発生しました。科学的な研究であるため、実験グループと対照グループを設定する必要があったのです。残念ながら、ホワイト氏の家のスペースは限られていたため、最終的にはカメレオン自体を（元の状態と比較する）コントロール グループとしてのみ使用できました。具体的な実験設計は図 3 に示されています。Chaenomeles sinensis の鉢 4 つが窓際に並んで置かれ、2 つの水平フレームの下に配置されています。最初は、ブドウの木は人工の植物につかまることなく、自立して成長します。最初の水平フレームを超えて成長すると、つる植物は人工植物に巻き付いて成長を続けます。このように、ホワイトは最初の横枠を境界として、横枠の上と下のハヤトウリの葉の状態を比較することができます。

図3. ジェイコブ・ホワイトの実験デザイン[9]

図 4. ジェイコブ・ホワイト氏の自宅で実験に使用された 4 つのカエデ。ソース：
https://www.youtube.com/watch?v=cfB0DwquYHg&t=3s

4 種類のチャメジャスミン植物が、その驚くべき擬態能力を実証しています。 1年目は、人工植物に触れた蔓の部分の葉は、横枠の下のものと明らかに違っていましたが、模倣効果はあまり良くありませんでした。 2年目には、ブドウの木からさらに多くの新芽が出て、新しい葉は人工の葉に似てきましたが、サイズは小さくなりました。時間が経つにつれて、ハヤトウリの新しい葉はどんどん人工の葉のようになっていきます。ホワイト氏は写真とビデオでプロセス全体を記録し、それをバルシュカ氏に送った。教授は、論文を発表したほうがいいと答えました。そこでホワイト氏は、研究プロセス全体について論文を書き、それを雑誌「Plant Signaling and Behavior」に投稿した。その雑誌の編集長はフランティシェク・バルシュカ氏だった。

バルシュカ氏は論文の草稿を9人の査読者に送り、そのうち7人がフィードバックを提供した。審査員の意見はまちまちで、提案を即座に否定する者もいれば、提案を賞賛して型破りな質問を投げかける者もいた。しかし、論文にはもっと確かなデータを提供する必要があることには誰もが同意している。そこでバルシュカ氏は、自身の研究室の大学院生であるフェリペ・ヤマシタ氏に、ホワイト氏の形態学的分析を手伝うよう提案した。山下氏はこれまでカメレオンの研究をしたことはないが、氏の研究は植物の知能に焦点を当てており、植物の視覚はこの分野に該当する。そこでホワイトは、計測と検査のためにハヤトウリの葉を山下氏に送りました。

図5. 擬態のないヒノキの葉（A）と擬態のあるヒノキの葉（B）。赤い矢印は閉じていない細い静脈を示します。 [9]

形態学的分析により、擬態を行ったと思われる横木の上の葉は、下の在来の葉とは実際に異なっており、また、蔓の上部近くにある最も若い葉と下部にある最も古い葉の間にも大きな違いがあることが示されました。具体的には、上部の葉の細い葉脈（細葉脈）は他の葉脈とつながっている傾向があり、下部の葉の葉脈は片方の端が開いている傾向があります。これはホルモンレベルの違いの現れです。ホルモンは葉脈パターンの形成に関与しています。つる植物が成長するにつれて、細い葉脈の開いた端の数は減少します。これは、擬態葉と擬態のない葉に存在するホルモンのレベルが異なることを示しています。最終的にホワイト氏と山下氏は共同で論文を修正し、最終的に論文は同誌に受理され、2021年9月に出版された[9]。

図6. ホワイトと山下の論文[9]

市民科学者のホワイト氏と植物学大学院生の山下氏が共同執筆したこの論文は、予想外の反響を巻き起こした。国際的に重要な生物医学学術論文評価機関であるFaculty Opinions（旧F1000Prime）は、この論文を「新たな発見」のカテゴリーと「例外的」（最高評価）の評価で推奨論文[10]に選出しました。専門家らは「植物の光感受性に関する研究の活発な発展を促進するのに役立つ」と称賛した。さらに、TikTokで人気の植物をテーマにしたアカウントが熱帯植物を紹介する動画[11]を投稿し、この論文を引用して230万回再生され、60万件以上のいいねを獲得した。

賞賛があれば当然批判もある。この論文を注意深く読んだ後、同じ分野の研究者たちは論文の内容そのものと出版プロセスの両方に疑問を呈した。

この植物に関する第一人者であるエルネスト・ジャノーリ氏は、論文の査読には参加していないが、最初に発砲した人物である。彼は、実験設計に非常に明らかな欠陥があり、交絡因子が排除されていないことを指摘した。

ジャノリ氏は、光と葉の年齢が2つの重要な交絡因子であると考えていますが、実験設計ではこれら2つの変数が除外されていませんでした。水平フレームの下の葉は常に日陰になっている可能性があり、できるだけ多くの太陽光エネルギーを得るために、より大きく成長しようとします。蔓が上へ伸びて、より光のある場所に入ると、水分の損失を減らすために葉が小さくなります。葉が小さくなるほど、形は丸くなり、輪郭の凹凸が少なくなり、偽物の葉のように見えます。まず光の干渉要因を排除しなければ、葉の形の変化が擬態の結果なのか、単にサイズが小さくなっただけなのかを判断することは不可能です。同様に、異なる成長段階にある葉は当然異なる形態を示すため、葉の発育年齢も擬態メカニズムの最終的な結論に影響を与える可能性があります。

第二に、論文で使用されたデータ分析方法も不適切に使用されたと非難された。スイスのローザンヌ大学の植物進化生物学者ジョン・パネル氏は、この研究では同じ植物の異なる種類の葉を測定したため、葉は互いに独立していないと指摘した。この論文で使用されている T 検定と一元配置分散分析は、データが独立しており、相互に干渉しない場合にのみ適用できます。統計手法が誤って使用されると、結果として得られる p 値は無意味になります。

3 番目の質問は、「確証バイアス」、別名「検証バイアス」についてです。簡単に言えば、科学者は自分が提唱する仮説にこだわりすぎていて、自分の理論が正しいことを望んでいるため、検証プロセスでは、選択的に実験を設計し、証拠を収集し、結果を「仮説が正しい」方向に解釈します。ホワイトと山下の論文にはこの傾向がある。彼らは植物の視覚メカニズムの合理性について深く議論せず、実験における交絡因子を排除せず、実験結果を分析する際に単に葉を「擬態葉」と「非擬態葉」に分けただけである。これは、著者らが客観的で批判的な態度を維持せず、視覚仮説が正しいことを決定したかっただけであることを示す。

しかし、上記の問題はすべて著者のせいにすることはできません。学者たちは、プロの編集者や査読者が査読プロセス中にこれらの点を発見しなかったことに驚きました...編集者と著者はこれらの質問に対して明確な回答をしませんでした。

最後によくある批判は、利益相反に関する声明がないことである。Plant Signaling and Behavior の編集長である František Baluška 氏は、論文の著者である山下の指導教官でもある。論文執筆基準によれば、著者は論文出版プロセスにおいてBaluškaがどのような役割を果たしたかを述べる必要があります。著者と編集者の間の利益相反を明確にすることによってのみ、読者はそのような利益相反が読む過程で結果の解釈にどのように影響するかを判断することができます。

有名な医療ウェブサイト「Medscape」の編集長であり、「Retraction Watch」ウェブサイトの共同設立者でもあるアダム・マーカス氏も、このような状況では論文に含まれる利益相反を明記すべきであることに同意している。さらに、バルシュカ氏は論文出版の過程で疑惑を避けるために率先して行動し、論文を他の編集長に引き渡すべきだった。現在の慣行はジャーナル全体に悪影響を及ぼす可能性があります。

この質問に対して、バルシュカ氏は「起こりうるあらゆる問題を排除するために、9人の査読者に意見を求めました」と簡潔に答えた。

1世紀以上もの間眠っていた「植物の視覚」仮説が、バルシュカ氏のチームによって復活した。バルシュカ氏自身は、植物には何らかの視覚があると常に信じてきました。 2016年のレビューが発表される前に、彼はチームを率いてシロイヌナズナの根を研究対象として実験を行った。彼は植物特有の光受容体に基づく光感受性のメカニズムを発見し、「根尖単眼」がレンズ細胞と同様の機能を果たすことを提唱した[12]。彼はさらに、根には脳の構造に似た情報変換領域があり、光受容体に基づくシグナル伝達経路ネットワークを通じて植物の環境の明暗情報を解釈し、根の成長方向を導いているのではないかと推測した[13, 14]。

したがって、植物の根が視覚を持っているかもしれないと信じるバルシュカが、ホワイトが実験を行い論文を発表することを支持するのは理解に難くない。なぜなら、これが「植物の視覚」仮説を証明するもう一つの重要な証拠となるからだ。バルシュカ氏と山下氏の最新の共同論文では、再び「植物の視覚」理論が強調された。彼らは自身の過去の関連研究とホワイトの研究に基づいて、植物の目は藻類の目から進化し、植物の複雑な感覚システムの一部であり、植物の認知行動を導いていると提唱した[15]。

ジャノーリは、2016年にバルシュカの「植物の視覚」に関するレビューにコメントしました。まず、ジャノーリは、ヒノキの葉の擬態の背後にあるメカニズムについて、揮発性化学物質の伝播と生態学的時間スケールでの水平遺伝子移動という独自の説明を好みます。これは、葉の擬態が植物の光屈性（単細胞のクラミドモナスやシネコシスティスなど）や葉の向きとは根本的に異なる現象であり、したがって植物の視覚とはあまり関連がないためである[16]。しかし、ジャノーリ氏は「植物は見える」という仮説を完全に否定したわけではなく、これまでのところ説得力のある証拠は示されていない。

ジャノリ氏の質問に答えて、バルシュカ氏は、葉の擬態は自身の構造の空間配置を変えることだと説明した。変更の前提条件は、模倣するオブジェクトの形状またはサイズの概念を持っていることです。他人の「外見」を真似するには、まず何らかの視覚を通して他人の「外見」を「見る」必要があります。この点では化学物質は役割を果たせません。

双方は常に自らの意見を主張してきた。ホワイト氏と山下氏は自らの研究結果を力強く擁護し、山下氏はすでに次の研究段階を計画していると述べた。彼らは、ホワイトの実験結果を再現するために、チャエテのつるをさらに追加し、コントロールグループの設定を改善する予定です。彼らはまた、フィレンツェ大学のマンキューソのチームと協力して、植物電気生理学の観点から調査を行い、チャエテの蔓の近くに他の植物が現れたときに蔓の中で突然電気活動が発生するかどうかを調べる予定です。ジャノリ氏は、植物の擬態のメカニズムを説明できるかどうかを調べるために、さらなる現地調査を実施したいと考えている。答えが何であれ、研究者が最終的に謎を解明できれば、その答えは生物学にとって重要な新たな基礎となる可能性がある。

ジャノーリ氏は率先して「アマチュア科学研究」に疑問を呈したが、民間科学者ジェイコブ・ホワイト氏の研究過程を高く評価し、「人々が自宅でコガネムシを栽培できるなんて、とてもうれしい」と述べた。実際、ジャノリ氏とバルシュカ氏はともに研究室でコガネムシの栽培を試みたものの、何らかの理由でコガネムシがうまく育たず、結果として詳細な研究を続けることができなかった。ジャノーリ氏は次のように述べた。「科学者として、私たちはこのような大胆なアプローチを取り、既成概念にとらわれずに考える必要があります。しかし同時に、規範や、何が証拠としてみなされ、何が証拠としてみなされないかを忘れてはなりません。」[17]

「植物科学は大きな変革を遂げるだろうと信じている」とホワイト氏は語った。 「植物の素晴らしさを示す新しい論文が毎日発表されており、私はその一部であることを誇りに思っています。」[17]

参考文献

[1] https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982214002693

[2] https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0031942208000800

[3] https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0169534709003000

[4] https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(14)00388-1?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982214003881%3Fshowall%3Dtrue

[5] https://www.nature.com/articles/s41598-021-02229-8

[6] https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1525538113

[7] https://elifesciences.org/articles/12620

[8] https://www.cell.com/trends/plant-science/fulltext/S1360-1385(16)30093-0

[9] https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/15592324.2021.1977530

[11] https://facultyopinions.com/article/740848575

[11] https://www.tiktok.com/@tallikesplants/video/7154776470370536750

[12] https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2015.00775/full

[13] https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1674205214603300

[14] https://academic.oup.com/plcell/article/24/2/551/6097134

[15] https://www.mdpi.com/2223-7747/12/1/61

[16] https://www.cell.com/trends/plant-science/fulltext/S1360-1385(16)30171-6?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS1360138516301716%3Fshowall%3Dtrue

[17] https://www.the-scientist.com/news-opinion/can-plants-see-in-the-wake-of-a-controversial-study-the-answer-is-still-unclear-70796

この記事は科学普及中国星空プロジェクトの支援を受けています

制作：中国科学技術協会科学普及部

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